Этот файл взят из коллекции Medinfo
http://www.doktor.ru/medinfo
http://medinfo.home.ml.org
E-mail: [email protected]
FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov
Пишем рефераты на заказ - e-mail: [email protected]
В Medinfo для вас самая большая русская коллекция медицинских
рефератов, историй болезни, литературы, обучающих программ, тестов.
Заходите на http://www.doktor.ru - Русский медицинский сервер для всех!
Лекция по гистологии для 2 курса.
Это крупный (до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:
секреторная - выделяет желчь (специфический секрет печеночных клеток). Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению молекул жиров. Усиливает перистальтику.
Обезвреживающее (дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.
Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные частички, попадающие в печень с током крови.
Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция. Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.
Синтетическая - синтез важнейших белков крови (протромбин, фибриноген, альбумины).
Обмен холестерина.
Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).
Депонирование крови.
Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются эктопические очаги кроветворения.
РАЗВИТИЕ.
Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.
СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган разделен на доли, в которых выделяют структурно-функциональную единицу печени. Этих единиц несколько видов:
классическая печеночная долька
портальная печеночная долька
печеночный ацинус
Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая, сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в печени примерно 500 тыс долек.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ.
Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена (кровь от непарных органов брюшной полости) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры. на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены (3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.
Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:
система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.
Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.
Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.
В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.
Строение классической дольки печени.
Образована:
печеночными балками
внутридольковым синусоидным капилляром.
Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку - холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой секреторный отдел печени.
Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.
Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе видны 2-3 клетки.
Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты. Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная (выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).
Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную стенку: особенности строения:
Выстилка представлена несколькими видами клеток:
эндотелиоциты - пористые и фенестрированные (поры и фенестры - динамичные образования).
Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные взвешенные частички и микроорганизмы.
Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного. их цитоплазма содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они накапливают жирорастворимые витамины.
Pit -клетки (от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и центральном отделах долек.
Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое пространство:
перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено тканевой жидкость, богатой белками (при патологии увеличивается в размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие, кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.
На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени. Иногда может быть тетрада (+ лимфатический сосуд).
Портальная печеночная долька.
Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.
Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами (форма ромба). В его центре - триада, в острых углах - центральные вены.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).
эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое расположено рядом с печеночной бухтой.
СТРОЕНИЕ.
А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные панкреоциты (ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом. Ядро ближе к базальной части, округлой формы. Каждая клетки резкополярнодифференцирована. Различают базальную (базофильная, гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная, зимогенная) зону, в которой располагаются секреторные гранулы (окрашиваются кислыми красителями). Содержат ферменты (которые синтезируются этими клеткам) в неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии, гранулы зимогена.
Клетки функционируют асинхронно (находятся в разных фазах секреции).
Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока - центро-ацинарные клетки.
Вставочный проток продолжается в межацинусные проток (выстлан кубическим эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее внутридольковый проток (однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток, располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной железы (стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин (усиливает сократительную активность желчного пузыря) и панкреозимин (регулирует сократительную активность железистых клеток поджелудочной железы).
Б. Эндокринная часть составляет 3%.
Представлена островками Лангерганса (insulla). Они образованы железистыми клетками - инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные капилляры.
В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес 2-4 грамма (всех вместе).
Инсулоциты.
Клетки Б (базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин, способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.
Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии. Синтезируют глюкагон (антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в регуляции уровня глюкозы в крови.
Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии. Синтезируют соматостатин, который является ингибитором белкового синтеза.
Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП - расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления, стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и поджелудочной железы.
РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид - стимулятор белкового синтеза.
Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов. Митозы встречаются во вставочных протоках.
На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами. Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует превращению про-инсулина в инсулин.
Этот файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org E-mail: [email protected] or [email protected] or [email protected] FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov Пишем рефераты на заказ - e-mail: [email protected]
Орган человека, без которого наше существование невозможно. Как и все другие системы организма, она состоит из более мелких составляющих. В данном органе таким элементом выступает печеночная долька. Ее мы подробно и разберем в этой статье.
Что это - печеночная долька?
ПД - это самая маленькая морфологическая единица печеночной паренхимы. Визуально имеет призматическую форму. В ее уголках можно увидеть так называемые портальные, воротные каналы. В них располагается пятерка элементов:
- Вена междольковая.
- Артерия междольковая.
- Желчные протоки в печеночной дольке.
- Ветка портальной вены.
- Ветка печеночной артерии.
- Нервные волокна.
- Ряд лимфатических сосудов.
Подробнее о строении дольки мы поговорим далее.
Строение структурного сегмента печени
Составляющими самой дольки, в свою очередь, являются гепатоциты, специфические полигональные клетки печени. Они довольно немаленьких размеров - 15-30 мкм. Пятая их часть двухъядерна, 70 % - одноядерные с тетраплоидным набором, остальные имеют 4- или 8-кратный диплоидный хромосомный набор.
Гепатоциты формируют печеночные пластинки, ограниченные синусоидными печеночными капиллярами. В печеночной дольке такие пластины имеют толщину в один слой гепатоцитов. Они обязательно ограничены эндотелиальными клетками и клетками печеночных синусоидов Купфера.
Рассматривая строение печеночной дольки, мы видим, что упомянутые пластинки возникают из ряда гепатоцитов, которые ограничивают дольку со стороны стромы, а именно - ограничивающих пластинок. Разглядев на анатомическом атласе последние, мы заметим, что они испещрены большим числом отверстий. Именно через них кровеносные капилляры входят в дольку, формируя при этом уже печеночную синусоидную капиллярную сеть.
Печеночные пластинки и синусоидные капилляры сходятся к вектору центральной вены, проходящей через орган.
Кровоснабжение дольки: функциональная циркуляция
Кровоснабжение печеночной дольки и всего органа целиком организовано следующим образом.
Циркуляция функциональная (80 % от общей доли проходящего объема крови). Воротная вена разделяется на междолевые ветви. Те, в свою очередь, разветвляются на междольковые, проходящие в воротных каналах. Междольковые ветви через строгие интервалы расходятся на короткие перпендикулярные ветки. Их называют междольковыми (входными) венулами. Они охватывают весь сегмент печеночной дольки.
Из междольковых венул и вен на поверхность дольки выходят венозные капилляры. Именно с помощью них кровь проходит через отверстия в ограничивающих пластинках в синусоидные капилляры печени. Далее она циркулирует между печеночными пластинками и собирается в центральной вене.
Из ЦВ кровь переносится в поддольковую вену, откуда поступает в собирательные. В конце концов, она истекает в
Роль описанной функциональной циркуляции в следующем:
- Доставка питательных абсорбированных веществ из пищеварительной системы, селезенки, поджелудочной железы в сегменты печени.
- Трансформация и аккумуляция метаболитов.
- Нейтрализация и удаление токсичных веществ.
Кровоснабжение дольки: питающая циркуляция
На питающую циркуляцию печеночной дольки приходится 20 % всего проходящего через сегмент объема крови.
Ветви междолевой и печеночной артерии расходятся на более мелкие ответвления - междольковые артерии, чей путь также лежит через воротные каналы. В свою очередь, они разделяются на артериальные капилляры. Последние снабжают свежей, насыщенной кислородом кровью воротные каналы, желчные протоки, строму органа.
Следующим этапом кровь собирается в капиллярную паутину, которую формируют входные венулы и междольковые вены. Однако небольшая ее часть при этом (преимущественной частью из междольковых артерий) поступает в синусоидные капилляры. Это помогает повысить содержание кислорода в венозной крови, вращающейся в печеночных синусах.
Воротный канал
Воротный канал - это округлое или треугольное пространство, которое можно увидеть в углах печеночной дольки. ВК заполнен соединительной рыхлой тканью, в которой расположены фиброциты, фибробласты, блуждающие клетки.
Через каждый канал проходят:
- Желчный проток.
- Междольковая вена и артерия.
- Лимфатические сосуды.
- Нервные волокна.
Поговорим о каждой из представленных единиц подробно.
Кровоснабжение воротного канала
Кровоснабжение этой части дольчатой паренхимы представлено междольковой артерией и веной.
От междольковой вены отходят капиллярные сосуды, проникающие в ограничивающую пластину, откуда далее - в печеночную дольку в виде уже синусоидов. Боковые ветви вены, расположенные относительно нее перпендикулярно, - входные венулы также обращаются в капилляры, становясь синусоидными, с просматривающимися эритроцитами.
Междольковая артерия здесь мышечного вида, меньшая в диаметре, чем вена. Из нее также ответвляются капилляры, снабжающие как соединительную ткань воротного канала, так и ее содержимое. Часть артериальных ветвей формируется преимущественно в синусоидные капилляры.
Капилляры от артерий окружают желчный проток, складываясь при этом в сосудистое перибилиарное сплетение.
Артериальные и венозные капилляры здесь имеют похожее строение. Печеночные синусоиды фактически являются синусоидными капиллярами. Они проходят между пластинками печени так, что их эндотелий отделен от пластины только узким пространством Диссе - перисинусоидальной щелью.
В областях бифуркаций сосудов печеночных синусоидов расположены в хаотичном порядке специализированные макрофаги, называемые клетками Купера. В широких областях щелей Диссе находятся клетки ИТО, жиросодержащие или перисинусоидальные.
Желчные протоки канала
Желчные каналы в сегментах печени всегда находятся между телами гепатоцитов и проходят через среднюю часть печеночной пластинки.
Терминальные желчные протоки, выделяющиеся тем, что они очень короткие, получили название каналов Херринга. Выстланы небольшим количеством плоских клеток. Становится видно каналы Херринга только на уровне ограничивающей пластины.
Данные терминальные желчные каналы выходят уже в полноценные желчные протоки, которые, проходя через воротный канал, вливаются в междольковый проток желчи. В анатомическом атласе они видны на рассеченной печеночной пластинке как небольшие отверстия.
Лимфатическая и нервная система воротного канала
Начальные лимфокапилляры слепо начинаются внутри воротного канала. Затем они, уже отделившись от ограничительной пластинки узкой щелью, называемой пространством Малля, формируются в Надо отметить, что междольковых среди них нет.
Нервным волокнам адренергического типа сопутствуют кровеносные сосуды, иннервируя при этом сам воротный канал. Затем, переходя в печеночную дольку, формируют внутри нее внутридольковую паутину. Нервные волокна холинергического типа также входят в дольку.
Функции дольки
Функции печеночной дольки - это и функции всей печени, так как она является составляющим сегментом этой большой железы. Спектр задач органа, как и его составляющих, очень широк. Мы коснемся основных, самых важных для организма функций:
- Защита - активация печеночных лимфоцитов.
- Метаболизм активных биологических веществ, обмен минеральных элементов.
- Участие в пигментном обмене. Проявляется в захвате билирубина и выведении его вместе с желчью.
- Углеводный обмен. Участие в процессе подразумевает образование и последующее а также синтез и распад гликогена.
- Синтез желчи, триглицеридов, фосфолипидов. Все эти элементы принимают участие как в пищеварительном процессе, так и жировом метаболизме.
- Синтез широкого спектра белков, необходимых для жизнедеятельности всего организма, - факторов свертывания, альбуминов и проч.
- Самая главная - очистительная, дезинтоксикационная функция. Именно печень - главнейший орган, который очищает весь организм от токсинов. Через воротную вену в сегменты печени из ЖКТ попадают вредные, чужеродные вещества, продукты обмена. В этом органе они в дальнейшем подвергаются нейтрализации, после чего выводятся из организма.
Печеночная долька - составляющая тела печени. Орган имеет сложное строение. Через его воротные каналы проходят кровоснабжающие сегмент сосуды, желчные протоки и нервные окончания. Основой дольки служат специальные клетки печени - гепатоциты, имеющие свое уникальное строение. Функции же как всей печени, так и ее долек схожи.
Приложения
Приложение 1. КРАТКИЙ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ПеченьПечень является самой крупной железой нашего организма. Ее масса составляет около 1,5 кг, а за счет содержащейся в ее сосудах крови она увеличивается до двух килограммов.
Печень расположена в верхней части брюшной полости, в основном в правом подреберье. Она находится под куполом диафрагмы, прикрепляясь к ней с помощью серповидной и веночной связок. Большая часть печени защищена от ударов и давления извне нижними ребрами и позвоночником (рис. 1).
В нормальном положении печень удерживается малым сальником, нижней полой веной и прилегающими к ней снизу желудком и кишечником.
Рис. 1. Расположение внутренних органов.
1 - гортань; 2 - трахея; 3 - правое легкое; 4 - сердце; 5 - желудок; 6 - печень; 7 - тонкая кишка; 8 - толстая кишка.Своей верхней выпуклой частью она плотно прилегает к диафрагме, поэтому на диафрагмальной поверхности печени имеются легкие вдавливания от сердца и ребер.
Своей задней поверхностью печень соприкасается с верхним полюсом правой почки и надпочечником. Поверхность эта несколько вогнута, и на ней так же, как и на диафрагмальной, заметны следы вдавливания от органов, к которым печень прилежит: двенадцатиперстной кишки, правой почки, надпочечника и ободочной кишки.
Серповидная связка делит печень на две неравные доли, из которых правая большая, а левая меньшая. В средней части печени, на ее нижней поверхности, проходят три борозды (поперечная и две продольные), которые отграничивают еще две небольшие доли - хвостатую и квадратную. Таким образом, в печени имеются
Рис. 2. Долька печени.
1 - клетки печени; 2 - центральная вена; 3 - желчный проток; 4 - междольковая вена; 5 - желчный капилляр; 6 - междольковая артерия; 7 - печеночная балка.
Рис. 3. Двенадцатиперстная кишка (А), печень (Б - вид снизу); поджелудочная железа (В).
А: 1 - верхняя часть; 2 - нисходящая часть; 3 - горизонтальная часть; 4 - восходящая часть. Б: 5 - правая доля; 6 - левая часть; 7 - квадратная доля; 8 - хвостатая доля; 9 - желчный пузырь; 10 - круглая связка печени; 11 - нижняя полая вена; 12 - желудочное вдавление; 13 - двенадцатиперстно-кишечное (дуоденальное) вдавление; 14 - ободочно-кишечное вдавление; 15 - почечное вдавление; 16 - общий желчный проток. В: 17 - головка; 18 - тело; 19 - хвост; 20 - проток; 21 - добавочный протокчетыре доли: правая, левая, квадратная и хвостатая (рис. 2 и рис. 3).
В поперечной борозде, между квадратной и хвостатой долями, находятся так называемые ворота печени - участок, где в нее входят кровеносные сосуды, лимфати-
ческие сосуды, нервные волокна и выходит печеночный проток (рис. 4).
Строение кровеносного русла печени в какой-то мере необычно. В отличие от других органов человеческого тела, у нее имеются сразу два приносящих кровеносных сосуда - вена и артерия, одновременно доставляющих в печень артериальную и венозную кровь. По печеночной артерии к печени подводится только одна пятая объема крови. И хотя артериальная кровь насыщена кислородом на 95-100 %, в кровоснабжении паренхимы (ткани) печени печеночная артерия играет второстепенную роль, так как она питает лишь соединительную ткань, капсулу и стенки сосудов. Основное же значение в кровоснабжении печени принадлежит воротной вене, которая обеспечивает поступление четырех пятых от всего объема крови, подводимого к печени.
Через воротную вену печень получает кровь, оттекающую от желудка, тонкой и толстой кишки (до верхнего отдела прямой кишки включительно), желчного пузыря, селезенки и поджелудочной железы. И хотя эта кровь бедна кислородом, его содержание составляет лишь 70 %, но зато кровь воротной вены богата питательными веществами, которые она вобрала в себя, проходя через желудок и кишечник.
Вытекает из печени кровь по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену. По ней кровь уже поступает в общее кровяное русло, а если быть более конкретным, то направляется в правое предсердие.
Печеночный проток, выйдя из ворот печени, соединяется с пузырным протоком, отходящим от желчного пузыря, и образует с ним общий желчный проток, который открывается в нисходящий отдел двенадцатиперстной кишки сфинктером Одди. Общий желчный проток у самого впадения в двенадцатиперстную кишку сливается с протоком поджелудочной железы.
Микроскопическое строение печени
Клетки печени - гепатоциты имеют полигональную (многоугольную) форму, их цитоплазма содержит ядро и большое количество ферментов. Гепатоциты обычно располагаются попарно и образуют столбики (печеночные балки), которые объединены в большое количество (от 50 000 до 100 000) печеночных долек. Печеночные дольки имеют очертания многогранных призм, имеющих в поперечнике 1,5-2,0 мм. Внутри печени мало соединительной ткани, поэтому границы долек определяются расположением кровеносных сосудов и желчных протоков. Каждая долька оплетена густой сетью капилляров из систем печеночной артерии и воротной вены, проникающих внутрь дольки между рядами радиально расположенных печеночных балок. Капилляры направляются к центру дольки, где проходит центральная вена, по которой кровь оттекает от дольки (рис. 5).
Капилляры вливаются в центральные вены печеночных долек, которые, сливаясь, образуют поддольковые вены, впадающие в печеночные вены. Последние являются притоками нижней полой вены.
В течение одной минуты через печень протекает более полутора литров крови.
Печеночные балки окружены сетью капилляров, а внутри между двумя рядами гепатоцитов проходит желчный каналец, в который выделяется желчь, вырабатываемая клетками печени.
Таким образом, конструкция печеночной балки дает возможность каждой клетке печени соприкасаться с несколькими капиллярами и с желчным канальцем. Желчные канальцы и капилляры полностью изолированы
Рис. 5. Схема печеночной балки. 1 - клетка печени; 2 - желчный капилляр; 3 - кровеносный капилляр.
друг от друга, в результате чего кровь и желчь никогда не смешиваются. Общая площадь всех капилляров и желчных канальцев, находящихся в печени, около 400 м2.
Стенки капилляров печени состоят из тонкой пленки, на которой расположена сеть звездчатых клеток, являющихся посредниками между кровью и печеночными клетками. Звездчатые клетки захватывают из крови различные вещества и передают их печеночным клеткам.
Вредные вещества путем органического биосинтеза инактивируются (обезвреживаются) в печеночных клетках, а затем вместе с желчью, уже обезвреженные, они экскретируются (выделяются) из них в желчные протоки.
Тем же путем, но в обратном направлении, происходит передача от гепатоцитов в кровь необходимых для жизнедеятельности человека веществ, вырабатываемых клетками печени.
Кроме того, звездчатые клетки выполняют защитную функцию, аналогичную функции лимфатических узлов и селезенки, - они способны к фагоцитозу и образованию антител.
Желчные канальцы, или ходы, направляются к краям долек и за их пределами соединяются в междольковые протоки. Последние образуют правый и левый печеночные протоки, которые в области ворот печени сливаются в общий печеночный проток.
Крупные желчные протоки покрыты изнутри цилиндрическим эпителием, а также имеют наружную оболочку, состоящую из фиброзной и мышечной тканей. За счет сокращения мышечного слоя стенок этих протоков желчь выводится из печени.
Основные функции печени
По многообразию выполняемых печенью функций ее можно без преувеличения назвать главной биохимической лабораторией человеческого организма. Печень является жизненно важным органом, без нее ни животные, ни человек существовать не могут.
Вырабатывая желчь, печень играет существенную роль в пищеварении и всасывании питательных веществ из кишечника в кровь. Она непосредственно участвует в процессах обмена белков, жиров и углеводов.
Печень несет защитную (дезинтоксикационную) функцию, обезвреживая целый ряд ядовитых веществ, образующихся в нашем организме в процессе метаболизма или поступающих в него извне.
Печень играет важную роль в поддержании постоянного состава крови, а в пренатальном (зародышевом) периоде она выполняет еще и функцию кроветворения.
Все вещества, поступающие из пищеварительного тракта в кровь по воротной вене, непосредственно доставляются в печень. Частично они используются ею для синтеза - построения новых сложных веществ, а частично подвергаются процессам расщепления. Так, из аминокислот, поступающих в печень с кровью, осуществляется синтез альбуминов, глобулинов и других белков плазмы крови.
Из простых углеводов глюкозы и фруктозы в печени формируется энергетически ценный животный крахмал - гликоген. Животный крахмал или, как его еще называют, животный жир, откладывается в клетках печени "про запас", а в тех случаях, когда организм нуждается в повышенном расходе энергии, например при активной мышечной работе, гликоген под действием ферментов превращается обратно в глюкозу, которая поступает в кровь. Таким образом, печень участвует в поддержании постоянного уровня сахара в крови (в пределах 80-100 мг глюкозы на 100 мл крови).
В печени образуются липоиды - жироподобные вещества, они легко транспортируются кровью в другие органы и ткани, где используются при разнообразных процессах обмена веществ.
В печени происходит синтез холестерина - составной части мозговой ткани, а также протромбина, фибриногена и гепарина - основных веществ, определяющих свертываемость крови.
В зависимости от потребностей организма в печени наблюдается взаимное превращение друг в друга основных групп питательных веществ - белков, жиров и углеводов.
Осуществляемые при участии различных ферментов процессы обмена веществ в печени регулируются как непосредственно нервной системой, так и при участии некоторых гормонов (адреналина, инсулина и др.).
Среди веществ, поступающих в печень от органов пищеварения, могут оказаться вредные и ядовитые для организма, встречающиеся в отдельных продуктах животного и растительного происхождения, а также случайные токсичные примеси к пище. Обезвреживание этих веществ и удаление их из организма с желчью - одна из важнейших функций печени.
Образующийся в нашем организме при распаде белков аммиак и мочевая кислота превращаются в печени в менее вредную и хорошо растворимую в воде мочевину, которая выводится из организма через почки.
При появлении или накоплении во внутренней среде организма большого количества вредных веществ основные функции печени нарушаются, что пагубным образом отражается на процессах обмена веществ и приводит ко многим тяжелым заболеваниям.
Желчь, желчеобразование и желчевылеление
Являясь самой крупной железой пищеварительного тракта, печень через печеночный проток выделяет вырабатываемую ею желчь в о0щем объеме от 500 до 1000 мл в сутки. Печеночная желчь - прозрачная желто-бурая или зеленоватая жидкость, имеющая щелочную реакцию. В ее состав входят соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, лецитин, слизь, неорганические соли, вода (около 86 %) и другие вещества.
Качественное своеобразие желчи определяют следующие ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. При этом желчные кислоты являются специфическими продуктами обмена веществ в печени, а билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.
Содержащийся в эритроцитах гемоглобин освобождается после разрушения в печени отживших свой "век" эритроцитов. А желчные пигменты - билирубин и биливердин являются конечными продуктами биохимического превращения гемоглобина в клетках печени.
Что же касается холестерина, выделяемого печенью из крови, то в гепатоцитах из него образуются первичные желчные кислоты, которые в дальнейшем принимают активное участие в кишечном пищеварении.
Таким образом, через функции желчеобразования и желчеотделения происходит удаление из внутренней среды нашего организма избыточного билирубина и холестерина. В желчи человека преобладает билирубин, который и придает ей золотисто-желтый оттенок.
Хотя в течение суток клетки печени продуцируют желчь непрерывно, ее поступление в просвет двенадцатиперстной кишки начинается только во время еды и продолжается до тех пор, пока последняя порция пищи не покинет желудок и двенадцатиперстную кишку.
Объясняется это тем, что сфинктер, которым заканчивается желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку, открывается лишь тогда, когда первая порция пищи из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, а закрывается сфинктер, как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку. Все остальное время кольцевая мышца (сфинктер) общего желчного протока находится в напряженном состоянии, закрывая выходное отверстие, и непрерывно образующаяся желчь в этом случае вынуждена перетекать по пузырному протоку в желчный пузырь.
Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и активно участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное.
Имея щелочную реакцию, желчь, во-первых, нейтрализует кислотность желудочного содержимого, переместившегося в двенадцатиперстную кишку, и тем самым защищает слизистую оболочку тонкого кишечника от разрушительного действия соляной кислоты. А во-вторых, она уничтожает активность фермента пепсина, попавшего в кишечник из желудка, предохраняя от разрушения некоторые ферменты поджелудочного сока, и в частности фермент трипсин, участвующий в расщеплении белков и продуктов их неполного распада.
Значение желчи в пищеварительном процессе очень велико. Ее желчные кислоты, снижая поверхностное натяжение капель жира, способствуют эмульгированию (размельчению) жиров до микроскопических капелек, что облегчает переваривание жиров (расщепление на глицерин и жирные кислоты) и их всасывание. При этом желчь повышает переваривающую силу некоторых ферментов поджелудочной железы, и в этом плане особенно активизируются липазы - ферменты панкреатического сока, непосредственно расщепляющие жиры на глицерин и жирные кислоты. Желчь резко повышает растворимость в воде жирных кислот, жирорастворимых витаминов (Д, Е, К) и некоторых других веществ, облегчая тем самым их всасывание слизистой оболочкой тонкого кишечника. Раздражая слизистую кишечника, желчь способствует повышению перистальтики или, иными словами, усилению двигательной функции кишок.
Имеются данные, что желчь задерживает рост и размножение патогенных бактерий, т. е. обладает бактерицидным действием на кишечную микрофлору, отчасти предупреждая и предотвращая развитие гнилостных процессов в тонком и толстом кишечнике.
Значительная доля составных частей желчи, выполнив свое назначение, из тонкого кишечника всасывается в кровь, чтобы затем по воротной вене поступить в печень, а оттуда снова в желчь.
Желчный пузырь
Желчный пузырь - это орган, в котором происходит накопление выделяемой печенью желчи. Он представляет собой мышечно-перепончатый мешок грушевидной формы, расположенный в ямке на нижней поверхности печени. Длина желчного пузыря составляет 8-10 см, емкость 50-60 см3.
Желчный пузырь имеет дно, тело и шейку (рис. 6). Его стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Наружная (серозная) оболочка представлена брюшиной, средняя (мышечная) образована гладкими
Рис. 6. Желчный пузырь и желчевыводящие протоки.
I - правый печеночный проток; 2 - левый печеночный
проток; 3 - общий печеночный проток; 4 - общий желчный
проток; 5 - пузырный проток; 6 - сфинктер Люткенса;
7 - привратник желудка; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - шейка желчного
пузыря; 10 - тело желчного пузыря;
II - дно желчного пузыря; 12 - сфинктер Одди.
мышцами, внутренняя (слизистая) оболочка желчного пузыря состоит из эпителиальных клеток, которые выделяют слизь, защищающую внутреннюю оболочку пузыря от действия желчи. В слизистой оболочке много складок, которые растягиваются при наполнении желчного пузыря. Внутренняя оболочка пузыря продолжается в оболочку желчепузырного протока, который начинается от шейки пузыря, имеет длину 4 см и, соединяясь с общим печеночным протоком, формирует общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстной кишке сфинктером Одди.
Желчный пузырь является резервуаром для накопления и концентрирования желчи. Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока (сфинктер Одди) закрыт, и желчь поступает в желчный пузырь. Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь уже в процессе своего движения по протокам начинает претерпевать некоторые изменения в связи с всасыванием из нее воды и добавлением в нее муцина, вещества слизистой структуры, обусловливающего вязкость и тягучесть желчи.
Однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется и становится темной. Присутствующий в желчном пузыре фермент муцин способствует увеличению ее вязкости, происходит нарастание удельного веса желчи. Всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной щелочной реакции
желчи с рН 7,5-8,0 до рН 6,0-7,0. В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь человека, обладающий объемом не более 50-80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов.
Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется и желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Такая согласованная деятельность обеспечивается рефлекторными и гуморальными механизмами. При поступлении пищи в пищеварительный тракт возбуждается рецеп-торный аппарат ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Сигналы по нервным волокнам поступают в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему нерву к мышцам желчного пузыря и сфинктера Одди, вызывая сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, что обеспечивает выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.
Страница 46 из 70
АНАТОМИЯ И МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ
Печень представляет собой массивную железу - самую крупную в организме; у взрослого она весит около 1,5 кг. Цвет печени красно-коричневый; она покрыта тонкой прочной соединительнотканной капсулой, которую часто, по автору, называют глиссоновой. Большая часть печени располагается в правой половине тела, причем ее верхняя гладкая выпуклая поверхность хорошо соответствует нижней куполообразной поверхности диафрагмы (см. рис. 21 - 1). Печень состоит из двух главных долей, из которых правая значительно крупнее левой. На рис. 21 - 1 показана ее нижняя поверхность; на ней видны вдавления от нескольких органов, с которыми печень в норме контактирует (некоторые части желудочно-кишечного тракта и правая почка); поэтому нижнюю поверхность часто называют висцеральной. На этой поверхности видна короткая глубокая поперечная бороздка, называемая воротами печени (на рис. 21 - 1 не показано). Как будет ясно из дальнейшего изложения, ворота печени - это участок, представляющий особый интерес с точки зрения микроскопического строения.
Подобно другим железам, печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена эпителиальными клетками энтодермального происхождения, которые называются печеночными клетками, или, чаще, гепатоцитами. Строма имеет мезодермальное происхождение и состоит из соединительной ткани обычного типа. Печень является одновременно и экзокринной и эндокринной железой. Ее эндокринный секрет выделяется в кровоток, как будет описано далее. Экзокринный секрет печени называется желчью; он направляется в систему протоков, которая в конечном итоге открывается в двенадцатиперстную кишку.
Печень обладает уникальным кровоснабжением, так как к ней приносится и артериальная и венозная кровь. Последняя представляет собой ту кровь, которая, будучи еще артериальной, прошла через большую часть желудочно-кишечного тракта, где в капиллярах, через которые она циркулировала, происходило всасывание. Здесь, например, всасывались продукты переваривания углеводов и белков -глюкоза и аминокислоты, а также многие другие вещества. Эта кровь, в большей или меньшей степени насыщенная продуктами переваривания, отводится в воротную вену, которая проникает в печень через ее ворота. Однако печень нуждается также и в артериальной крови; эта кровь приносится к ней по печеночной артерии, которая также проникает в орган в области ворот. Далее, так как печень является одновременно экзокринной и эндокринной железой, для выполнения первой из этих функций ей необходима система протоков. Ее экзокринный секрет - желчь - собирается внутри печени в эти протоки, как будет описано ниже. Конечный проток, в который она поступает, называется печеночным протоком; этот проток выходит из печени через ее ворота. Кроме того, в печени образуется какое-то количество лимфы, которая оттекает из органа по лимфатическим сосудам, сливающимся друг с другом около ворот и покидающим печень в этом месте. (Венозная кровь оттекает из печени по печеночным венам; они, однако, выходят из печени в другом месте.) Таким образом, в области ворот имеются четыре главных сосуда, входящих в печень или выходящих из нее; два сосуда, входящих в ее ткань, это воротная вена и печеночная артерия, и два других ее покидающие - это печеночный (желчный) проток и лимфатический сосуд.
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПО ДАННЫМ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ
При изучении гистологии печени, вероятно, самое главное это помнить, что она не только одновременно является и экзокринной и эндокринной железой; печень уникальна еще и тем, что в ней не существует «разделения труда» между клетками, вырабатывающими экзокринный и эндокринный секрет. Все ее паренхиматозные клетки (гепатоциты) вырабатывают оба вида секреторных продуктов. Паренхима печени, следовательно, должна быть построена таким образом, чтобы каждый гепатоцит контактировал бы как с протоком, относящимся к системе выведения экзокринного секрета (желчи), так и с кровеносным сосудом, в который он выделял бы свой эндокринный секрет. Прежде чем мы объясним, каким же образом это осуществляется, следует описать образование, называемое классической печеночной долькой, потому что именно дольки построены таким образом, что обеспечивается выработка и выведение как экзокринного, так и эндокринного секрета.
КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА
Как будет объяснено позднее, описано два типа печеночных долек. Сейчас же мы рассмотрим только «классическую» печеночную дольку, потому что именно она была описана сначала и именно ее все еще имеют в виду, когда употребляют термин печеночная долька без дополнительных пояснений.
Рис. 22 - 6. Микрофотография (малое увеличение) печени свиньи, показывающая классическую шестиугольную дольку, типичную для данного вида.
1 - центральная вена, 2 - междольковая прослойка соединительной ткани, 3 - трабекулы, между которыми располагаются синусоиды, 4 - две портальные зоны в участках соединений междольковых прослоек.
Как отмечалось в гл. 7, дольки железы обычно отделены друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани, которые называются междольковыми перегородками. Поэтому дольки рассматривают как участки железы, окруженные междольковыми перегородками. Именно этим критерием руководствовались, когда впервые были описаны печеночные дольки. Однако возникла трудность, потому что в печени человека междольковые прослойки не выявляются. (Далее будет описано то, как эта проблема преодолевается в гистологии.) Однако у свиней и некоторых других животных эти прослойки были обнаружены, причем они очень четко разграничивают дольки (рис. 22 - 6). Было замечено также, что дольки печени свиньи имеют полиэдрическую форму и на срезе выглядят шестиугольниками. Последние соприкасаются сторонами так, что в каждой вершине шестиугольника сходятся границы трех долек (рис. 22 - 6). В каждом углу дольки (там, где сходятся 3 междольковые границы) соединительная ткань содержится в большем количестве и при внимательном изучении в ней обнаруживаются на разрезе ветви воротной вены, печеночной артерии, желчного протока и лимфатический сосуд. Это скопление ветвей четырех трубчатых систем совместно с соединительной тканью, в которой они все находятся, образует так называемую воротную (портальную) зону, или воротный тракт. Два таких образования видны (хотя и не очень отчетливо) внизу слева на рис. 22 - 6. Как мы увидим далее, портальные зоны имеются и в печени человека (рис. 22 - 7), однако в ней они не связаны соединительнотканными прослойками. Тем не менее они служат ориентирами, соединив которые воображаемыми линиями, можно представить себе границы долек.
И наконец, обсуждая строение печеночных долек у свиньи, мы должны отметить еще один ориентир, который соответствует оси многогранной дольки; центральная вена (рис. 22 - 6), по которой кровь оттекает из дольки.
Классическая долька у человека
У человека идентифицировать классические дольки более сложно, так как они не отделены друг от друга соединительнотканными прослойками. Поэтому, для того чтобы увидеть классическую дольку, следует опознать два вида ориентиров: портальные зоны и центральные вены. Ниже приводится их более подробное описание.
Портальные тракты и их происхождение. Во-первых, как уже отмечалось, печень человека покрыта тонкой соединительнотканной (глиссоновой) капсулой, которая содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна и немногочисленные фибробласты; капсула в свою очередь покрыта слоем мезотелиальных клеток. Во-вторых, в воротах печени соединительная ткань капсулы продолжается, подобно стволу дерева, в ткань органа. Внутри печени это соединительнотканное дерево очень сильно ветвится, причем ветви расходятся во всех направлениях, так что в печеночной паренхиме нет участков, которые были бы удалены от одной или нескольких соединительнотканных ветвей далее чем на 1 мм. Так как эти соединительнотканные ветви расходятся в различных направлениях, то на тонких срезах, предназначенных для микроскопического исследования, они встречаются обычно в поперечном или косом разрезе. При малом или большом увеличении светового микроскопа они имеют вид мелких соединительнотканных прослоек приблизительно треугольной формы; внутри них находятся четыре образования, которые сначала кажутся просто отверстиями (рис. 22 - 7,Б). Эти отверстия, конечно же, являются просветами ветвей четырех видов трубчатых образований, которые проникают во все отделы печени. Далее рассмотрим природу этих образований.
Рис. 22 - 7. Печень человека (с любезного разрешения Н. Whittaker).
А. Микрофотография (малое увеличение) печени, на которой слева виден портальный тракт с ветвью воротной вены (1), а справа - центральная вена (2). Между ними располагаются трабекулы, состоящие из печеночных клеток, между которыми проходят синусоиды. Б. Портальный тракт при большом увеличении; ветвь воротной вены (/), печеночной артерии (5), желчного протока (4) и образование, которое, вероятно, является лимфатическим сосудом (5); обратите внимание на то, что вена, артерия, желчный проток и лимфатический сосуд располагаются в соединительнотканной строме. В. Центральная вена (2) при большом увеличении. Обратите внимание на синусоиды, открывающиеся в центральную вену чуть ниже центра, а также на то, что эндотелий, выстилающий ее, связан с очень малым количеством соединительной ткани.
Трубчатые образования в портальных трактах. Самая большая трубочка, которую можно заметить в каждой ветви соединительнотканного дерева,- это ветвь воротной вены (рис. 22 - 7). Кровоснабжение печени осуществляется артериями; артериальная кровь приносится в печеночную ткань ветвями печеночной артерии, которые также проходят в портальных трактах. Они, естественно, имеют более мелкий просвет, чем ветви воротной вены, что можно отчетливо видеть на рис. Б. Таким образом, кровь из системы воротной вены и печеночной артерии приносится из ворот печени по ветвям соединительнотканного дерева.
Две другие трубочки, которые видны в ветвях соединительнотканного дерева, осуществляют выведение жидкостей из печени. Одна из этих трубочек- желчный проток, состоящий из эпителиальных клеток; по нему экзокринный секрет паренхиматозных клеток (желчь) выводится из печени. Мелкие протоки, лежащие в ветвях соединительнотканного дерева, сливаются друг с другом на пути из печени и в конце концов в «стволе» дерева открываются в печеночный проток. Четвертый тип трубочек, который выявляется в каждой ветви соединительнотканного дерева и имеет очень тонкую стенку,- это лимфатический сосуд. Лимфатические сосуды в различных ветвях также сливаются в «стволе» дерева и выводят лимфу из печени.
Далее следует отметить, что при рассмотрении среза печени человека можно заметить, что размер портального тракта варьирует в зависимости от калибра ветви дерева, которая попала в срез. Так, например, мощная ветвь около ствола будет иметь значительные размеры и содержать крупные трубочки, а срез через мелкую ветвь около ее конца будет иметь очень малые размеры и содержать мелкие трубочки. Иногда встречаются такие срезы портальных трактов, где видны участки ветвления одной или нескольких трубочек, причем в таких участках в портальном тракте имеется более четырех трубочек.
Центральные вены и сосуды, в которые они впадают. Как только что указывалось, кровь направляется в печень по воротной вене и печеночной артерии, лежащим в воротных трактах, а отсюда попадает в ветвящиеся синусоиды, которые проходят через паренхиму дольки от периферии к центру, открываясь в центральную вену дольки. Более подробно синусоиды будут описаны далее. Центральная вена показана на рис. 22 - 6 и справа на рис.7,А. Другая центральная вена более детально показана на рис. 22 - 1,В. На последнем рисунке можно отчетливо видеть синусоиды (которые выглядят пустыми), открывающиеся в центральную вену. Центральные вены отводят кровь в более крупные вены, часто называемые поддольковыми, а эти в свою очередь открываются в печеночные вены, выходящие из печени на ее задней поверхности и несущие кровь в полую вену. В отличие от воротной вены и печеночной артерии, которые приносят кровь в печень, система вен, отводящих кровь из печени, не лежит в составе соединительнотканного дерева; более того, по всей печени эти две системы кровеносных сосудов отделены друг от друга. Центральные вены печени благодаря тому, что они не связаны с другими сосудами, являются надежным ориентиром, который можно использовать для определения центра долек, как будет описано далее.
Определение границ классических долек на срезах печени человека
Длина классических долек несколько превосходит их ширину. Они располагаются таким образом, что на любом срезе печени дольки попадают в срез в самых разнообразных плоскостях. Первый ориентир, который следует искать, это центральная вена, имеющая в поперечном разрезе круглое сечение. Далее необходимо поискать, нет ли вокруг нее портальных трактов, соединив которые воображаемыми линиями, можно было бы получить контур дольки по ее периферии. Не следует ожидать, что воображаемые линии, соединяющие портальные тракты, образуют идеальный шестиугольник, но обычно, повторив это упражнение с достаточным количеством центральных вен, мы все же находим такую центральную вену, вокруг которой имеется несколько воротных трактов (рис. 22 - 8) на более или менее одинаковом расстоянии от центральной вены. Если эти тракты соединить воображаемыми линиями, то определяются дольки, внутреннее строение которых и будет описано далее.
Паренхима. При малом увеличении, которое обязательно используется для изучения или фотографирования полного сечения дольки печени свиньи (рис. 22 - 6) или дольки печени человека (рис. 22 - 8), видно, что клетки паренхимы, гепатоциты (имеющие темную окраску на рис. 22 - 6 и 22 - 8), располагаются неправильными рядами, которые ветвятся и, направляясь от периферии дольки, сходятся к ее центральной вене. Между этими неправильными рядами гепатоцитов располагаются светлые щелевидные пространства, представляющие собой синусоиды печени.
Рис. 22 - 8. Микрофотография классической дольки печени человека (малое увеличение). Показаны 5 портальных зон (стрелки), располагающихся по наружной границе дольки. Обратите внимание на то, что соединительнотканные прослойки, хорошо заметные в печени свиньи (рис. 22 - 6), в печени человека отсутствуют.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение основ гистологии являются важным звеном в познании строения тела человека, животных, так как ткани представляют собой один из уровней организации живой материи, основу формирования органов. История развития гистологии в конце XIX в. в России была тесно связана со становлением университетского образования.
В России гистология развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.
Гистологическая техника - совокупность способов обработки биологических объектов (клеток, тканей, органов) для исследования их микроскопического строения.
Живые ткани доступны прямому наблюдению в прижизненных условиях и в культурах тканей, когда кусочки органов выращиваются в искусственной питательной среде или в организме подопытного животного (например, в подкожной клетчатке).
Для изучения фиксированных препаратов используют кусочки ткани и органа, полученные во время операции или при вскрытии. Для исследования берут как можно более свежий материал. Исследуемые кусочки ткани не должны быть большими, иначе фиксирующая жидкость не проникнет в их толщу. При приготовлении препаратов следует предупредить сморщивание и деформацию кусочков, особенно оболочек.
Фиксация объектов исследования является одним из важнейших этапов обработки. Правильная фиксация тканей облегчает последующую гистологическую их обработку, позволяет максимально сохранить структуру объектов и предупредить ее изменения в дальнейшем. Наиболее распространенные фиксаторы - растворы формалина, алкоголь, хроматы, осмиевая кислота, а также их различные сочетания. Декальцинацию объектов (кости, зубы) проводят в растворах азотной, соляной, муравьиной кислот. Обезжиривание достигается обработкой объектов в спиртах восходящей крепости, карболксилоле, эфире и хлороформе. Обработанные кусочки подвергают уплотнению, заключая их в парафин, целлоидин, желатину.
После уплотнения срезы (толщиной 3-15 мк) изготавливают на микротоме(см.). Срезы нефиксированных объектов получают на замораживающем микротоме.
Для лучшего выявления деталей строения кусочки или готовые срезы окрашивают. Используемые в гистологической технике красители делятся на кислые, основные и нейтральные. Наиболее распространены гематоксилин, эозин, кармин, фуксин, азур, толуидиновый синий, конго красный. Избирательное выявление тканевых структур достигается также импрегнацией (пропитыванием) их солями тяжелых металлов (азотнокислым серебром, хлорным золотом, осмием, свинцом).
Особое место занимают методики гистохимического исследования, позволяющие изучать обменные процессы в тканях. Большое значение приобрели методики гисторадиографии, дающие возможность исследовать динамику структурных изменений.
Цель: изучить теоретические основы и овладеть практическими навыками гистологической техники, как основного метода исследования биологических систем.
Задачи: 1) освоение методов забора гистологического материала, приготовление фиксирующих жидкостей, методов обезвоживания и заливки материала; 2) освоение метода изготовления гистологических срезов, методов депарафинирования, методов окрашивания гистологических и цитологических препаратов.
Глава 1. МОРФО – ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПТИЦ
Печень - жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной полости (полости живота) под диафрагмой и выполняющий большое количество различных физиологических функций.
Анатомия печени
Анатомическое строение печени позвоночных во многом определяется средой обитания, питанием, морфологическим строением организма и его положением в зоолого-таксономической системе. У птиц печень представляет собой крупную железу, состоящую из правой и левой доли. Правая доля крупнее, заходит дальше бокового отрезка грудины. Левая доля сдавлена желудком, а потому меньше правой. Она доходит до конца бокового отрезка грудины и состоит из двух частей: левой латеральной и левой медиальной. Располагается печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень типичный паренхиматозный орган, состоящей из стромы и паренхимы. Строма, образованная соединительной тканью, развита гораздо слабее, чем у млекопитающих. Она образует тонкую капсулу, тесно спаянную с серозной оболочкой прилежащих серозных печеночных полостей. От капсулы вглубь органа отходят чрезвычайно тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые можно проследить лишь в области ворот, где они сопровождают крупные кровеносные сосуды. В результате слабого развития внутриорганной соединительнотканной стромы дольчатость печени птиц не видна. У голубя отсутствует желчный пузырь, что определяет депонирование желчи в главных желчных протоках печени.
Орган снабжается кровью из двух мощных сосудов: воротной вены и печеночной артерии. Ток крови в печени по сравнению с другими органами очень медленный. Это связано с тем, что внутридольковые капилляры имеют большую площадь поперечного сечения. В печеночных сосудах имеются системы сфинктеров.
В системе кровообращения печени можно выделить З отдела:
1 . Система притока крови к дольке. Она представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венулами и артериолами.
2. Система циркуляции крови в дольке, образованная внутридольковыми синусоидными капиллярами.
З. Система оттока крови из дольки, которая представлена центральной веной,
поддольковыми, печеночными венами.
В ворота печени входит воротная вена, собирающая кровь почти от всего кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, а также печеночная артерия, приносящая кровь к печени от брюшной аорты. Выделяют две части воротной вены: проводниковую и паренхимную.
Проводниковая часть начинается в воротах печени, и делится на две стволовые ветви (правую и левую), каждая из которых дает по нескольку главных ветвей, идущих к определенным паренхимным сегментам. От этих сосудов отходят более мелкие, заканчивающиеся терминальными ветвями. Терминальные ветви (диаметром 20-39 мкм) располагаются в мельчайших портальных трактах; от них отходят входные венулы.
В паренхимной части основные виды ветвления подразделяются на три ступени. К первой ступени относятся сосуды, отходящие от каждой терминальной ветви проводниковой части; ко второй ступени - 11 ветвей, отходящих под прямым углом от каждой ветви первой ступени; к третьей ступени относятся септальные вены, отходящие от каждой ветви воротной ступени.
Септальные вены распадаются на многочисленные широкие синусоидные капилляры, которые входят в печеночную дольку и следуют в радиальном направлении к ее центру, где, сливаясь, образуют центральную вену. В сложных дольках центральные вены сливаются в один общий сосуд -вставочную вену, которая затем и открывается в собирательную вену. Собирательные вены идут изолированно, одиночно, тогда как междольковые вены сопровождаются соответствующими разветвлениями печеночной артерии и желчными протоками и в сумме с ними образуют триады. Триады в печени птиц встречаются реже, чем в печени млекопитающих.
Собирательные вены, постепенно сливаясь, образуют более крупные венозные сосуды, собирающиеся в 3 или 4 печеночные вены, которые затем впадают в нижнюю полую вену.
Печеночная артерия, войдя в печень последовательно делиться на более мелкие ветви - междольковые артерии. От них берут начало терминальные ветви, которые многократно ветвятся и входят в дольку, на ее периферии сливаются с капиллярами, берущими начало от септальных вен. Благодаря этому во внутридольковой капиллярной сети происходит смешивание крови, в процессе которого соотношение между венозной и артериальной кровью определяется состоянием сфинктеров, находящихся в стенках междольковых вен и артерий.
Лимфа печени по составу почти тождественна плазме крови. В печени различают 3 вида лимфатических сосудов: 1. Субсинусоидальные; 2. Перидуктальные и периваскулярные; 3. Капсулярные. Лимфатические сосуды, по сравнению с кровеносными, имеют больший просвет (10 - 100 мкм.), образованный истонченной эндотелиальной выстилкой.
Отличительной особенностью лимфатических капилляров является наличие специализированных структур, осуществляющих «привязывание» капилляров к прилежащей соединительной ткани. Эти «якорящие» нити или «стропные» филаменты препятствуют спаданию стенок лимфатических капилляров при изменении внутритканевого давления.
Печень иннервируется симпатическими, парасимпатическими и чувствительными волокнами, которые являются компонентами расположенных в печеночно-двенадцатиперстной связке переднего и заднего сплетений. В печени нервы проникают, главным образом, через ворота вместе с кровяными, лимфатическими сосудами и желчными протоками.
В воротной вене обнаружены сенсоры к аминокислотам, глюкозе, инсулину, глюкагону, лептину и осмосенсоры, которые передают сигналы из печени по афферентным волокнам блуждающего нерва в сеть гипоталамических и кортикальных структур. Барорецепторы в области венозной стенки портальной венозной системы посылают информацию о кровяном давлении центральной нервной системе.
Печень является центральным органом, осуществляющим и поддерживающим химическое постоянство организма (состава крови и лимфы). Печень функционирует как периферийный интегратор энергетической потребности организма. Печени принадлежит центральное место в белковом, углеводном, пигментном обмене веществ, в связывании и обезвреживании токсических веществ эндо- и экзогенного происхождения, инактивации гормонов, биогенных аминов, лекарственных препаратов; в синтезе гликогена, белков плазмы крови, метаболизме железа, накоплении витаминов, обмене холестерина, поддержании гомеостаза целого организма, катаболизме нуклеопротеинов, синтезе гликопротеинов, обмене нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов, холестерина, гидролизе триглицеридов. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в печени основной «метаболический фонд», из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества. В эмбриональный период печень - это орган кроветворения.
Гистологическое строение печени
Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются: печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов); внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками); жёлчные капилляры внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов; холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки); перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами); центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).
Функции печени
Печень выполняет следующие функции: обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот; участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез); пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена; пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов - металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;
участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови - альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии; синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена; синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи; также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень; синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника; у плода печень выполняет кроветворную функцию. Дезинтоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента.