Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

Закладка и развитие нервной системы человека

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

Развитие отдельных областей мозга

1. Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов. Количество клеток в продолговатом мозге начинает уменьшаться, но их размеры увеличиваются. У новорожденного ребенка продолжается процесс уменьшения количества нейронов и увеличение из размеров. Вместе с этим увеличивается дифференцировка нейронов. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

2. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка. К концу 3-его месяца клетки-зерна мигрируя, начинают преобразовываться в грушевидные клетки коры мозжечка. На 4-ом месяце внутриутробного развития появляются клетки Пуркинье. Параллельно и чуть отставая от развития клеток Пуркинье идет формирование борозд коры мозжечка. У новорожденного мозжечок лежит выше, чем у взрослого. Борозды неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До трехмесячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: увеличение синапсов грушевидных клеток, увеличение диаметра волокон в белом веществе, интенсивный рост молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки, что объясняется развитием двигательных навыков.

3. Средний мозг, так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва. Крыловидная пластинка дает начало ядрам четверохолмия. Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

4. Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. В результате неравномерной пролиферации клеток образуются таламусы и гипоталамус.

5. Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. В начале 2-го месяца пренатального периода конечный мозг представлен нейробластами. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Затем идет дифференцировка: образуются слои и дифференцируются клеточные элементы. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. С 5-го месяца внутриутробного развития в коре уже видна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца неокортекс имеет 6 нечетко разделенных слоев. II и III слои имеют между собой четкую границу только после рождения. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается. Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Наиболее интенсивны дифференциация клеток и миелинизация аксонов в первые два года постнатальной жизни. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

Миелинизация нервных волокон необходима:

1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран,

2) совершенствования ионных каналов,

3) увеличения потенциала покоя,

4) увеличения потенциала действия,

5) повышения возбудимости нейронов.

Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 2-3 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается в возрасте 8-9 лет. Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее. Созревание структур ЦНС контролируется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

Функциональное созревание

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10-50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд возрастных особенностей. Так, например, у новорожденных ниже потенциал покоя нейронов; возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительную синаптическую задержку, в итоге нейроны новорожденных и детей первых месяцев жизни менее возбудимы. Кроме этого постсинаптическое торможение нейронов новорожденных менее активно, так как мало еще тормозных синапсов на нейронах. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Стимулирующую роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС играют афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.



Развитие центральной нервной системы и нервной регуляции функций.

Центральной нервной системе (ЦНС) принадлежит веду­щая роль в организации адаптационных процессов, протекаю­щих в ходе индивидуального развития. Поэтому динамика морфо-функциональных преобразований в этой системе ска­чивается на характере деятельности всех систем организма.

Количество нейронов ЦНС достигает максимального ко­личества у 24-недельного плода и остается постоянным до по­жилого возраста. Дифференцированные нейроны уже не спо­собны к делению, и постоянство их численности играет основ­ную роль в накоплении и хранении информации. Глиальные клетки продолжают оставаться незрелыми и после рождения, что обусловливает дефицит их защитной и опорной функций для ткани мозга, замедленные обменные процессы в мозге, его низкую электрическую активность и высокую проницаемость гемато-энцефалического барьера.

К моменту рождения мозг плода характеризуется низкой чувствительностью к гипоксии, низким уровнем обменных процессов (метаболизма) и преобладанием в этот период ана­эробного механизма получения энергии. В связи с медленным синтезом тормозных медиаторов в ЦНС плода и новорожден­ного легко возникает генерализованное возбуждение даже при небольшой силе раздражения. По мере созревания мозга активность тормозных процессов нарастает. На ранних стадиях внутриутробного развития нервный контроль функций осуществляется преимущественно спинным мозгом. В начале плодного периода (восьмая-десятая неде­ли развития) появляется контроль продолговатого мозга над спинным. С 13-14 недели появляются признаки мезенцефального контроля нижележащих отделов ЦНС. Корригирующие влияния коры на другие структуры ЦНС, механизмы, необхо­димые для выживания после рождения, выявляются в конце плодного периода. К этому времени определяются основные типы безусловных рефлексов: ориентировочный, защитный (избегание), хватательный и пищевой. Последний, в виде со­сательных и глотательных движений, наиболее выражен.

Развитию ЦНС ребенка в значительной мере способству­ют гормоны щитовидной железы. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фатальном или раннем постнатальном пе­риодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, нарушением метаболизма в мозге белка и нуклеиновых кислот, а также передачи возбуж­дения в синапсах.

В сравнении со взрослыми дети имеют более высокую воз­будимость нервных клеток, меньшую специализацию нервных центров. В раннем детстве многие нервные волокна еще не имеют миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. Вследствие этого процесс воз­буждения легко переходит с одного волокна на другие, сосед­ние. Миелинизация большинства нервных волокон у большин­ства детей заканчивается к трехлетнему возрасту, но у некото­рых продолжается до 5-7 лет. С плохой «изоляцией» нервных волокон во многом связана высокая иррадиация нервных про­цессов, а это влечет за собой несовершенство координации реф­лекторных реакций, обилие ненужных движений и неэконо­мичное вегетативное обеспечение. Процессы миелинизации нор­мально протекают под влиянием тиреоидных и стероидных гормонов. По мере развития, «созревания» нейронов и меж­нейронных связей, координация нервных процессов улучшает­ся и достигает совершенства к 18-20 годам.

Возрастные изменения функций ЦНС обусловлены и дру­гими морфологическими особенностями развития. Несмотря на то, что спинной мозг новорожденного является наиболее зрелой частью ЦНС, его окончательное развитие завершается одновременно с прекращением роста. За это время его масса увеличивается в 8 раз.

Основные части головного мозга выделяются уже к треть­ему месяцу эмбрионального периода, а к пятому месяцу эмбрио­генеза успевают сформироваться основные борозды больших полушарий. Наиболее интенсивно головной мозг человека раз­вивается в первые 2 года после рождения. Затем темпы его раз­вития немного снижаются, но продолжают оставаться высоки­ми до 6-7 лет, когда масса мозга ребенка достигает 80% массы мозга взрослого.

Головной мозг развивается гетерохронно. Быстрее всего идет созревание стволовых, подкорковых и корковых структур, регулирующих вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию уже в 2-4 года похожи на мозг взрослого человека . Окончательное формирование стволовой части и промежуточного мозга завершается только в 13-16 лет. Пар­ная деятельность полушарий головного мозга в онтогенезе ме­няется от неустойчивой симметрии к неустойчивой асиммет­рии и, наконец, к устойчивой функциональной асимметрии. Клеточное строение, форма и размещение борозд и извилин проекционных зон коры приобретают сходство со взрослым мозгом к 7 годам. В лобных отделах это достигается только к 12 годам. Созревание больших полушарий полностью заверша­ется только к 20-22 годам.

В возрасте 40 лет начинаются процессы дегенерации в ЦНС. Возможна демиелинизация в задних корешках и прово­дящих путях спинного мозга. С возрастом падает скорость рас­пространения возбуждения по нервам, замедляется синаптическое проведение, снижается лабильность нервных клеток. Ослабляются тормозные процессы на разных уровнях нервной системы. Неравномерные, разнонаправленные изменения в от­дельных ядрах гипоталамуса приводят к нарушению координа­ции его функций, изменениям в характере вегетативных реф­лексов и в связи с этим к снижению надежности гомеостатического регулирования. У пожилых людей снижается реактив­ность нервной системы, ограничиваются возможности адапта­ции организма к нагрузкам, хотя у отдельных лиц и в 80 лет функциональное состояние ЦНС и уровень адаптационных процессов могут сохраняться такими же, как и в среднем зре­лом возрасте. На фоне общих изменений в вегетативной не­рвной системе наиболее заметно ослабление парасимпатиче­ских влияний.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:

Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, - головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки:

Схема дифференцировки нервной системы человека :

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг - из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга - III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга - IV желудочек и спинного мозга - центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

ФИЛИАЛ негосударственного образовательного учреждения профессионального образования

СЕРГИЕВО-ПОСАДСКОГО ГУМАНИТАРНОГО ИНСТИТУТА В Г. ТАЛДОМЕ

Реферат

по предмету: Физиология центральной нервной системы

тема: «Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС»

Выполнил

Иванов Э.В.

Проверила:

Алтунина В.С.

г. Талдом, 2010 г.

ВВЕДЕНИЕ

Физиология человека – это наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей (клеток, тканей, органов), изучающая качественное взаимодействие организма человека с окружающей его экологической средой. Физиология является научной основой всех дисциплин о человеке.

Зародившись ещё в древности в связи с потребностями медицины. Физиология продолжает бурно развиваться и в настоящее время. Огромнейший вклад в развитие этой области знаний внесли отечественные учёные, открытия которых часто создавали новые отрасли физиологии. Это: М.В. Ломоносов, автор закона сохранения материи и энергии. И.М. Сетченов – «отец русской физиологии». Ему принадлежат ряд открытий в области физиологии крови, физиологии труда, открытие торможения в ЦНС. Труд И.М. Сетченова «Рефлексы головного мозга» считается гениальным.

Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС

Заметьте, что некоторые периоды значительно варьируют в различных культурах, тогда как другие в большей степени зависят от индивидуальных особенностей биологического развития человека (например, подростковый возраст определяется вступлением в пубертатный период).

Пренатальный период - от зачатия до рождения ребенка.

Младенчество - от рождения до 18-24 месяцев.

Первые два года жизни (период тоддлеров) - от 12-15 месяцев до 2-3 лет.

Раннее детство - от 2-3 лет до 5-6 лет.

Среднее детство - от 6 приблизительно до 12 лет.

Подростковый и юношеский возраст - приблизительно с 12 лет до 18-21 года.

Ранняя взрослость - от 18-21 года до 40 лет.

Средняя взрослость - от 40 до 60-65 лет.

Поздняя взрослость - от 60-65 лет до смерти.

Развитие начинается с зачатия и продолжается на протяжении всей нашей жизни, хотя связанные с ним изменения обычно являются более очевидными и более быстрыми в очень юном возрасте. Это основная причина, в силу которой «периоды» развития и соответствующие им возрастные рамки сравнительно непродолжительны в ранние годы и удлиняются по мере продолжения развития. Заметьте также, что градации жизненного пути человека, приведенные в таблице, наиболее применимы к людям индустриальных культур. Например, данные таблицы свидетельствуют, что «подростковый и юношеский возраст» является достаточно протяженным периодом, который на самом деле может продолжаться вплоть до достижения человеком 18-20 лет, и «поздняя взрослость» не начинается до возраста 60-65 лет. Однако в некоторых обществах, где нет необходимости в длительном сроке образования и очень сложное экономическое положение, подростковый период может быть более коротким, начиная с вступления в пубертат и завершаясь, возможно, всего лишь через 2-4 года. Подобным образом, в некоторых точках нашей планеты, где для обеспечения выживания необходим тяжелый физический труд, а хорошее питание и медицинская помощь не всегда легко доступны, поздняя взрослость может наступать уже в 45 лет. Таким образом, приводимые здесь периоды и возрастные границы не являются универсальными.

Цель нашей работы - рассмотреть тенденции, закономерности и процессы развития человека на протяжении всей жизни, используя для этого опыт нескольких отраслей знания. Мы намерены исследовать человеческий организм во все возрастные периоды и на всех стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические и психологические факторы, влияющие на его развитие. Особое внимание будет уделено человеческим отношениям, так как именно они помогают понять, кто мы такие и как относимся к миру. Страстные и холодные, доброжелательные и скептичные, дружеские и формальные, отношения между людьми оказывают влияние на их развитие, и ими нельзя пренебречь. Суть нашей точки зрения заключается в том, что люди, прежде всего существа социальные.

Мы рассматриваем процессы реагирования и интерпретации людьми различных воздействий, в том числе и социальных, с той позиции, что каждый человек активно участвует в ходе своего собственного развития. Как существа, по меньшей мере, потенциально способные к сложному, абстрактному мышлению, мы являемся не просто фишками в игре; мы действующие игроки, влияющие на формирование нашей «игры». Представьте себе, как живут люди в какой-нибудь уединенной общине. Частично они являются продуктом среды, в которой выросли, и большую часть времени они проводят в гармоничном совместном труде, направленном на благо всей их общины. В то же время они являются индивидуумами со своими личными желаниями и чувствами, и каждый день они проявляют какие-то из них. Однако жизнь не всегда гармонична - практически в любой группе людей бывает время разногласий и споров, причиной которых становятся личные чувства и желания.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.

Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

Центральная нервная система вместе с периферическими отделами дистантных анализаторов развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Закладка нервной трубки происходит на 4-й неделе эмбрионального развития, впоследствии из нее формируются мозговые пузыри и спинной мозг. Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы происходит на 15-25 день беременности (Табл.10-2).

Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода развития у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС, происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т.е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10 неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14 недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга, до 4-х месячного возраста внутриутробного развития их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на 6-м месяце – вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода, вплоть до 7-ми месяцев его развития, никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза происходит постепенное усложнение строения и дифференцировки нейронов и глиальных клеток.

Таблица 10-2.

Развитие мозга в антенатальном периоде

возраст, нед	длина, мм	Особенности развития мозга
		Намечается нервная бороздка
		Хорошо выраженная нервная бороздка быстро закрывается; нервный гребень имеет вид сплошной ленты
		Нервная трубка замкнута; образовались 3 первичных мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии; закончилось образова­ние эпендимного, мантийного и краевого слоя
		Формируются 5 мозговых пузырей; намечаются полушария большого мозга; нервы и ганглии выражены отчетливее (обособляется кора надпочечника)
		Образуются 3 первичных изгиба нервной трубки; нервные сплетения сформированы; виден эпифиз (шишковидное тело); симпатические узлы образуют сегментарные скопления; наме­чаются мозговые оболочки
		Полушария мозга достигают большого размера; хорошо выра­жены полосатое тело и зрительный бугор; воронка и карман Ратке смыкаются; появляются сосудистые сплетения (мозговое вещество надпочечника начинает проникать в кору)
		В коре мозга появляются типичные нервные клетки; заметны обонятельные доли; отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга; возникают хромаффинные тельца
		Формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга
		Появляются общие структурные черты головного мозга; в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщение; форми­руются конский хвост и концевая нить спинного мозга, начи­нается дифференцировка клеток нейроглии
		Полушария покрывают большую часть мозгового ствола; ста­новятся различимыми доли головного мозга; появляются бу­горки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок
		Завершается формирование комиссур мозга (20 нед); начинается миелинизация спинного мозга (20 нед); появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед); быстро развиваются бо­розды и извилины головного мозга (28-30 нед); происходит миелинизация головного мозга (36-40 нед)

Неокортекс уже у плода 7-8 месячного возраста разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние 2 месяца беременности и в первые месяцы после рождения. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников. Миелинизация в мозге эмбриона начинается на 4-м месяце внутриутробной жизни с передних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге процесс миелинизации проводниковых структур продолжается в первые 2 года жизни ребенка, сохраняясь у подростков и даже взрослых людей.

Наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется хорошо выраженный локальный рефлекс на раздражение губ. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24 неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кисти, предплечья. В постнатальном онтогенезе она уменьшается до зоны поверхности губ.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11 неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности и выглядит в виде изолированных движений пальцев. К 11 неделям эти движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы руки становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделям развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12-13 неделям флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13-ти недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более старшем возрасте (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и запаховые раздражения.

В течение 3-х последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорожденного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных и др. рефлексов, у новорожденного уже имеются защитные и пищевые рефлексы; рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного, в связи с малым количеством тормозных медиаторов, в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольших силах раздражения. Сила тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения возбуждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию сложных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24 неделе хорошо развит сосательный и хватательный рефлекс.

У плода уже на 4-м месяце его развития хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вестибулярные рефлексы, в 3-5 месяцев уже имеются лабиринтные и шейные тонические рефлексы положения. Наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная деятельность плодов обеспечивается преимущественно механизмами спинного мозга и ствола мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверхности конечностей; у 7-8-ми месячного плода в зрительной коре возникают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, воспринимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимость сигнала на другие, кроме двигательной коры, структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода происходит чередование “быстрого” и “медленного” сна, причем быстрый сон занимает 30-60% общего времени сна.

Поступление в кровоток плода никотина, алкоголя, наркотиков, медикаментов и вирусов отражается на здоровье будущего ребенка, а в ряде случаев может привести к внутриутробной гибели плода.

Никотин, попадая из крови матери в кровь плода, а затем в нервную систему, влияет на развитие тормозных процессов, а тем самым на рефлекторную деятельность, дифференцировки, что в последующем будет сказываться на процессах памяти, концентрации внимания. Действие алкоголя также вызывает грубые нарушения созревания нервной системы, нарушает последовательность развития ее структур. Наркотики, используемые матерью, угнетают его физиологические центры, образующие естественные эндорфины, что в последующем может привести к дисфункции сенсорной системы, гипоталамическим регуляциям.

10.2 . Особенности развития и функционирования центральной нервной системы в постнатальном онтогенезе.

Общий план строения коры у новорожденного ребенка такой же, как и у взрослого. Масса его головного мозга составляет 10-11% массы тела, а у взрослого – всего 2%.

Общее количество нейронов головного мозга новорожденного равно количеству нейронов взрослого, но число синапсов, дендритов и коллатералей аксонов, их миелинизация у новорожденных значительно отстают от мозга взрослых (Табл.10-1).

Зоны коры новорожденного созревают гетерохронно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и моторная кора. Это объясняется тем, что соматосенсорная кора из всех сенсорных систем получает наибольшее количество афферентной импульсации, моторная кора также имеет значительно большую афферентацию, чем другие системы, так как она имеет связи со всеми сенсорными системами и имеет наибольшее число полисенсорных нейронов.

К 3-м годам созревают практически все области сенсорной и моторной коры, за исключением зрительной и слуховой. Наиболее поздно созревает ассоциативная кора мозга. Скачок в развитии ассоциативных областей коры мозга отмечается в 7 лет. Созревание ассоциативных зон идет нарастающим темпом до пубертатного периода, а затем замедляется и завершается к 24-27 годам жизни. Позже всех из ассоциативных зон коры завершают созревание ассоциативные области лобной и теменной коры.

Созревание коры означает не только реализацию установления взаимодействия корковых, но и установление взаимодействия коры с подкорковыми образованиями. Эти взаимоотношения устанавливаются к 10-12 годам, что очень важно для регуляции деятельности систем организма в пубертатный период когда повышается активность гипоталамо-гипофизарной системы, а также систем, имеющих отношение к половому развитию, развитию желез внутренней секреции.

Период новорожденности (неонатальный период). Созревание коры головного мозга ребенка в процессе постэмбрионального развития на клеточном уровне происходит за счет постепенного увеличения размеров первичных, вторичных и третичных зон коры. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и разнообразнее становится его психическая деятельность. У новорожденного ассоциативные нейронные слои коры головного мозга слабо развиты и совершенствуются только при нормальном его развитии. При врожденном слабоумии верхние слои коры головного мозга остаются недоразвитыми.

Уже в первые часы после рождения у ребенка развитыми являются тактильная и другие системы рецепции, поэтому новорожденный имеет ряд защитных рефлексов на болевые и тактильные раздражения, живо реагирует на температурные раздражители. Из дистантных анализаторов наиболее хорошо у новорожденного ребенка развит слуховой. Наименее развит зрительный анализатор. Лишь к концу периода новорожденности устанавливаются согласованные движения левого и правого глазных яблок. Тем не менее, реакция зрачков на свет имеет место уже в первые часы после рождения (врожденный рефлекс). К концу периода новорожденности появляется способность к конвергенции глаз (Табл.10-3).

Таблица 10-3.

Оценка (баллы) возрастного развития новорожденного (1-я неделя)

Показатель	Оценка ответа
Динамические функции
Соотношения сна и бодрство­вания		Спит спокойно, просыпается только для кор­млении или ког­да мокрый, быс­тро засыпает	Спит спокойно и не просыпает­ся мокрый и для кормления или сытый и сухой не засыпает	Не просыпается голодный и мокрый, а сытый и сухой не засы­пает или часто беспричинно кричит	Очень трудно разбудить или мало спит, но и не кричит или кричит постоянно
		Крик громкий, чистый с корот­ким вдохом и удлиненным вы­дохом	Крик тихий, слабый, но с коротким вдо­хом и удлинен­ным выдохом	Крик болезнен­ный, пронзитель-ный или отдель-ные всхлипыва-ния на вдохе	Крик отсутст-вует или от­дельные вскри­кивания, или крик афоничный
Безусловные рефлексы		Все безусловные рефлексы вызываются, симметричны	Требуют более длительной сти­муляции или быстро исто­щаются или не­ постоянно асим­метричны	Вызываются все, но после дли-тельного латент-ного перио­да и повторной стиму-ляции, бы­стро истощают­ся или стойко асимметричны	Большинство рефлексов не вызывается
Мышечный тонус		Симметричный флексорный тонус, преодолеваемый при пассивных движениях	Легкая асим­метрия или тен­денция к гипо- или гипертен-зии, не влияю­щие на позу и движения	Постоянные асимметрии, гипо- или гипер-, ограничивающие спонтанные движения	Позы описто-тонуса или эм­бриона, или лягушки
Асимметричный шейный тониче­ский рефлекс(АШТР)		При повороте головы в сторону непостоянно разгибает “лицевую” руку		Постоянное раз­гибание или отсутствие разги­бания руки при повороте голо­вы в сторону	Поза фехто­вальщика
Цепной симмет­ричный рефлекс		Отсутствует
Сенсорные реакции		Жмурится и бес­покоится при ярком свете; повора-чивает глаза к источнику све-та и вздрагива-ет при гром­ком звуке	Одна из реак­ций сомнитель­на	Одна из реак­ций оценки от­вета 3 отсут­ствует или 2-3 реакции сомни­ тельные	Все реакции оценки ответа 3 отсутствуют

Двигательная активность новорожденного ребенка беспорядочна и некоординированна. Неонатальный период доношенного ребенка характеризуется преимущественной активностью мышц-сгибателей. Хаотичные движения ребенка обусловлены деятельностью подкорковых образований и спинного мозга не координируемой корковыми структурами.

С момента рождения у новорожденного начинают функционировать важнейшие безусловные рефлексы (Табл.10-4). Первый крик новорожденного, первый выдох являются рефлекторными. У доношенного ребенка хорошо выражены три безусловных рефлекса – пищевой, оборонительный и ориентировочный. Поэтому уже на второй неделе жизни у него вырабатываются условные рефлексы (например, рефлекс положения на кормление).

Таблица 10-4.

Рефлексы новорожденного.

	Способ определения	Краткая характеристика
Бабинского	Легкое поглаживание стопы от пятки к пальцам	Сгибает I палец стопы и вытягивает остальные
	Неожиданный шум (например, хлопок ладошами) или быстрое опускание головки ребенка	Разводит ручки в стороны, а затем скрещивает их на груди
Смыкание (закрывание век)	Вспышка света	Зажмуривает глаза
Хватательный	В руки ребенка вкладывают палец или карандаш	Захватывает палец (карандаш) пальцами рук

В неонатальном периоде происходит быстрое созревание уже имеющихся перед рождением рефлексов, а также появление новых рефлексов или их комплексов. Усиливается механизм реципрокного торможения спинальных, симметричных и реципрокных рефлексов.

У новорожденного любое раздражение вызывает ориентировочный рефлекс. Вначале он проявляется общим вздрагиванием тела и торможением двигательной активности с задержкой дыхания, в последующем на внешние сигналы возникает двигательная реакция рук, ног, головы, туловища. В конце первой недели жизни ребенок реагирует на сигналы ориентировочной реакцией с наличием некоторых вегетативных и исследовательской компонент.

Существенным переломным этапом развития нервной системы является этап возникновения и закрепления антигравитационных реакций и приобретения способности осуществлять целенаправленные локомоторные акты. Начиная с этого этапа характер и степень интенсивности осуществления двигательных поведенческих реакций определяют особенности роста и развития данного ребенка. В этом периоде выделяется фаза до 2,5-3 месяцев, когда ребенок впервые закрепляет первую антигравитационную реакцию , характеризующуюся способностью удерживать головку в вертикальном положении. Вторая фаза длится с 2,5-3 до 5-6 месяцев, когда ребенок делает первые попытки реализовать вторую антигравитационную реакцию – позу сидения. Непосредственно-эмоциональное общение ребенка с матерью повышает его активность, становится необходимой основой для развития его движений, восприятия, мышления. Недостаточное общение отрицательно сказывается на его развитии. Дети, оказавшиеся в детском доме отстают в психическом развитии (даже при хорошем гигиеническом уходе), речь у них появляется поздно.

Гормоны материнского молока необходимы ребенку для нормального созревания механизмов его мозга. Так, например, более половины женщин, получавших в раннем детстве искусственное вскармливание, страдают бесплодием вследствие недополучения пролактина. Дефицит пролактина в материнском молоке нарушает развитие дофаминергической системы мозга ребенка, что приводит к недоразвитию тормозных систем его мозга. В постнатальный период высока потребность развивающегося мозга в анаболических и тиреоидных гормонах, так как в это время осуществляется синтез белков нервной ткани и идет процесс ее миелинизации.

Развитию центральной нервной системы ребенка в значительной мере способствуют гормоны щитовидной железы. У новорожденных и в течение первого года жизни уровень тиреоидных гормонов максимален. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном периодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, торможением развития синапсов, перехода их из потенциальных в активные. Процесс миелинизации обеспечивают не только тиреоидные гормоны, но и стероидные, что является проявлением резервных возможностей организма в регуляции созревания мозга.

Для нормального развития различных центров мозга необходима их стимуляция сигналами, несущими информацию о внешних воздействиях. Активность нейронов головного мозга является обязательным условием развития и функционирования центральной нервной системы. В процессе онтогенеза не смогут функционировать те нейроны, которые вследствие дефицита афферентного притока не установили достаточного количества эффективных синаптических контактов. Интенсивность сенсорного притока предопределяет онтогенез поведения и психического развития. Так, в результате воспитания детей в сенсорно обогащенной среде наблюдается ускорение психического развития. Адаптация к внешней среде и обучение слепоглухонемых детей возможны только при усиленном притоке в ЦНС афферентных импульсов от сохранившихся рецепторов кожи.

Любые дозированные воздействия на органы чувств, двигательную систему, на речевые центры выполняют многоцелевые функции. Во-первых, они оказывают общесистемное действие, регулируя функциональное состояние мозга, улучшая его работу; во-вторых, способствуют изменению скорости процессов созревания мозга; в-третьих, обеспечивают развертывание сложных программ индивидуального и социального поведения; в-четвертых, облегчают процессы ассоциации при ментальной деятельности.

Таким образом, высокая активность сенсорных систем ускоряет созревание ЦНС и обеспечивает реализацию ее функций в целом.

В возрасте около 1-го года у ребенка закрепляется третья антигравитационная реакция – реализация позы стояния. До ее реализации физиологические отправления организма в основном обеспечивают рост и преимущественное развитие. После реализации позы стояния у ребенка появляются новые возможности в координации движений. Поза стояния способствует развитию моторики, формированию речи. Критическим фактором для развития соответствующих корковых структур в данном возрастном периоде является сохранение общения ребенка с себе подобными. Изоляция ребенка (от людей) или неадекватные условия воспитания, например среди животных, несмотря на генетически обусловленное созревание структур мозга к данному переломному этапу онтогенеза, организм не начинает взаимодействовать со специфическими для человека условиями среды, которые стабилизировали бы и способствовали развитию созревших структур. Поэтому возникновение новых человеческих физиологических функций и поведенческих реакций не реализуется. У детей, выросших в условиях изоляции функция речи не реализуется, даже когда изоляция от людей заканчивается.

Помимо критических возрастных периодов, выделяют сенситивные периоды развития нервной системы. Под этим термином понимаются периоды наибольшей чувствительности к определенным специфическим воздействиям. Сенситивный период развития речи длится от года до 3 лет, и если этот этап упущен (с ребенком не было речевого общения), компенсировать потери в дальнейшем практически невозможно.

В возрастном периоде 1 года до 2,5-3 лет . В этом возрастном периоде происходит освоение локомоторных актов в среде (ходьбы и бега) в связи с совершенствованием реципрокных форм торможения мышц антагонистов. На развитие ЦНС ребенка большое влияние оказывают афферентные импульсы с проприоцепторов, возникающие при сокращении скелетных мышц. Существует прямая связь между уровнем развития опорно-двигательного аппарата, двигательного анализатора ребенка и его общим физическим и психическим развитием. Влияния двигательной активности на развитие функций мозга ребенка проявляются в специфической и неспецифической формах. Первая связана с тем, что двигательные области головного мозга являются необходимым элементом его деятельности как центра организации и совершенствования движений. Вторая форма связана с влиянием движений на активность корковых клеток всех структур мозга, повышение которой способствует формированию новых условно-рефлекторных связей и реализации старых. Ведущее значение в этом имеют тонкие движения пальцев детей. В частности, на формирование моторной речи влияют координированные движения пальцев рук: при тренировке точных движений голосовые реакции у детей 12-13 месяцев развиваются не только интенсивнее, но и оказываются более совершенными, речь становится четче, легче воспроизводятся сложные словосочетания. Дети в результате тренировки тонких движений пальцев очень быстро овладевают речью, значительно опережая группу детей, в которой эти упражнения не проводились. Влияние проприоцептивной импульсации с мышц руки на развитие коры больших полушарий наиболее выражено в детском возрасте, пока идет формирование речевой моторной зоны мозга, однако оно сохраняется и в более старших возрастах.

Таким образом, движения ребенка представляют собой не только важный фактор физического развития, но и являются необходимыми для нормального психического развития. Ограничение подвижности или мышечные перегрузки нарушают гармоничность функционирования организма и могут быть патогенетическим фактором в развитии ряда заболеваний.

3 года - 7 лет. 2,5–3 года - очередной переломный этап в развитии ребенка. Интенсивное физическое и психическое развитие ребенка приводит к напряженной работе физиологических систем его организма, а в случае слишком высоких требований – к их “поломке”. Особенно ранимой оказывается нервная система, ее перенапряжение приводит к появлению синдрома малых мозговых дисфункций, торможению развития ассоциативного мышления и т.д.

Нервная система ребенка дошкольного возраста чрезвычайно пластична и чувствительна к различным внешним воздействиям. Ранний дошкольный возраст наиболее благоприятен для совершенствования деятельности органов чувств, накопления представлений об окружающем мире. Многие связи между нервными клетками неокортекса, даже имеющиеся при рождении и обусловленные наследственными механизмами роста, должны быть подкреплены в период общения организма со средой, т.е. эти связи должны быть востребованы вовремя. В противном случае эти связи уже не смогут функционировать.

Одним из объективных показателей степени функциональной зрелости головного мозга ребенка, может служить функциональная межполушарная асимметрия. Первый этап становления межполушарного взаимодействия продолжается от 2 до 7 лет и соответствует периоду интенсивного структурного созревания мозолистого тела. До 4-х летнего возраста полушария относительно разобщены, однако, к концу первого периода существенно увеличиваются возможности передачи информации из одного полушария в другое.

Предпочтение правой или левой руки четко выявляется уже в 3-х летнем возрасте. Степень асимметрии прогрессивно увеличивается от 3 до 7 лет, дальнейшее нарастание асимметрии незначительно. Скорость прогрессивного нарастания асимметрии в интервале 3-7 лет выше у левшей, чем у правшей. С возрастом, при сравнении дошкольников и младших школьников, увеличивается степень предпочтения использования правой руки и ноги. В возрасте 2-4 года правши составляют 38%, а к 5-6 годам – уже 75%. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается и функциональная асимметрия выражена слабо.

Среди экзогенных факторов, обуславливающих возникновение признаков нарушения развития ЦНС, существенное значение имеет окружающая среда. Нейропсихологическое обследование детей в возрасте 6-7 лет в городах с неблагоприятной экологической ситуацией выявляют дефицит двигательной координации, слухомоторной координации, стереогноза, зрительной памяти, речевых функций. Отмечены моторная неловкость, снижение слухового восприятия, замедленность мышления, ослабление внимания, недостаточная сформированность навыков интеллектуальной деятельности. При неврологическом обследовании выявляется микросимптоматика: анизорефлексия, мышечная дистония, нарушение координации. Установлена связь между частотой нарушений нейропсихологического развития детей с патологией их перинатального периода и отклонениями в здоровье в это время родителей, занятых на экологически неблагоприятных производствах.

7 – 12 лет. Следующий этап развития – 7 лет (второй критический период постнатального онтогенеза) - совпадает с началом школьного обучения и вызван необходимостью физиологической и социальной адаптации ребенка к школе. Распространение практики начального обучения по расширенным и углубленным программам в погоне за ростом учебно-педагогических показателей детей, приводят к существенному срыву нервно-психического статуса ребенка, что проявляется снижением работоспособности, ухудшением памяти и внимания, изменениями функционального состояния сердечно-сосудистой и нервной систем, нарушениями зрения у первоклассников.

У большинства детей дошкольного возраста в норме отмечается правополушарное доминирование, даже в реализации речи, что, по-видимому, свидетельствует о преобладании у них образного, конкретного восприятия внешнего мира, осуществляемого в основном правым полушарием. У детей младшего школьного возраста (7-8 лет) наиболее распространенным является смешанный вид асимметрии, т.е. по одним функциям преобладала активность правого полушария, по другим – левого. Однако, усложнение и неуклонное развитие второсигнальных условных связей с возрастом, видимо, обуславливает увеличение степени межполушарной асимметрии, а также увеличение количества случаев левополушарной асимметрии у 7-ми и в особенности у 8-ми летних детей. Таким образом, на данном отрезке онтогенеза четко прослеживается смена фазных отношений между полушариями и становление, развитие доминантности левого полушария. Электроэнцефалографические (ЭЭГ) исследования леворуких детей указывают на меньшую степень зрелости их нейрофизиологических механизмов по сравнению с праворукими.

В 7-10 лет, мозолистое тело увеличивается в объеме за счет продолжающейся миелинизации, усложняются взаимоотношения каллозальных волокон с нейронным аппаратом коры, что расширяет компенсаторные взаимодействия симметричных мозговых структур. К 9-10-летнему возрасту значительно усложняется структура интернейрональных связей коры, обеспечивающих взаимодействие нейронов как в пределах одного ансамбля, так и между нейронными ансамблями. Если в первые годы жизни развитие межполушарных отношений определяется структурным созреванием мозолистого тела, т.е. межполушарным взаимодействием, то после 10 лет доминирующим фактором является формирование внутри- и межполушарной организации мозга.

12 – 16 лет. Период – полового созревания, или подростковый, или старший школьный возраст. Его принято характеризовать как возрастной кризис, при котором имеет место быстрое и бурное морфофизиологическое преобразование организма. Данный период соответствует активному созреванию нейронного аппарата коры больших полушарий, интенсивному формированию ансамблевой функциональной организации нейронов. На этом этапе онтогенеза завершается развитие ассоциативных внутриполушарных связей различных корковых полей. Совершенствование с возрастом морфологических внутриполушарных связей создает условия для становления специализации в осуществлении различных видов деятельности. Возрастающая специализация полушарий приводит к усложнению функциональных межполушарных связей.

В возрасте между 13 и 14 годами имеет место выраженная дивергенция в особенностях развития между мальчиками и девочками.

17 лет – 22 года (ювенильный период). Юношеский возраст у девочек начинается в 16, а у мальчиков в 17 лет и заканчивается у юношей в 22-23 года, а у девушек в 19-20 лет. В этот период стабилизируется наступившая половая зрелость.

22 года – 60 лет. Период половой зрелости, или детородный период, в пределах которого установившиеся до него морфофизиологические характеристики сохраняются более или менее однозначными является относительно стабильным периодом. Поражения нервной системы в этом возрасте могут быть вызваны инфекционными заболеваниями, инсультами, опухолями, травмами и другими факторами риска.

Старше 60 лет. Стационарный детородный период сменяется регрессивным периодом индивидуального развития, который включает следующие стадии: 1-я стадия – период пожилого возраста, с 60 до 70-75 лет; 2-я стадия – период старческого возраста с 75 до 90 лет; 3-я стадия – долгожители – старше 90 лет. Принято считать в общей форме, что изменения морфологических, физиологических и биохимических показателей статистически коррелируют с увеличением хронологического возраста. Термин “старение” означает прогрессирующую утрату восстановительных и адаптивных реакций, которые служат для поддержания нормальных функциональных возможностей. Для ЦНС старение характеризуется асинхронным изменением физиологического состояния различных структур мозга.

При старении происходят количественные и качественные изменения в структурах центральной нервной системы. Нарастающее уменьшение количества нейронов начинается с 50-60 лет. К 70 годам кора мозга теряет 20%, а к 90 годам – 44-49% своего клеточного состава. Наибольшие потери нейронов происходят в лобной, нижневисочной, ассоциативных областях коры.

В связи со специализацией нейронных структур мозга уменьшение его клеточного состава в одной из них сказывается на деятельности центральной нервной системы в целом.

Одновременно с дегенеративно-атрофическими процессами при старении развиваются механизмы, способствующие поддержанию функциональных возможностей ЦНС: увеличиваются поверхность нейрона, органелл, объем ядра, количество ядрышек, число контактов между нейронами.

Наряду с гибелью нейронов происходит нарастание глиоза, это приводит к увеличению соотношения количества глиальных клеток к нервным, что благоприятно сказывается для трофики нейрона.

Следует обратить внимание, что отсутствует прямая связь между числом погибших нейронов и степенью функциональных изменений в деятельности той или иной структуры мозга.

При старении ослабляются нисходящие влияния головного мозга на спинной мозг. В пожилом возрасте повреждения спинного мозга оказывают менее продолжительное угнетающее влияние на рефлексы спинного мозга. Ослабление центрального влияния на рефлексы ствола мозга показаны относительно сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.

Межцентральные отношения структур головного мозга при старении сказываются на ослаблении реципрокных взаимотормозных влияний. Распространение синхронизированной, судорожной активности вызывается меньшими дозами коразола, кордиамина и т.д., чем у молодых. В то же время судорожные припадки у стариков не сопровождаются бурными вегетативными реакциями, как это имеет место у молодых.

Старение сопровождается увеличением в мозжечке соотношения глиоциты – нейрон с 3,6+0,2 до 5,9+0,4. К 50 годам у человека, сравнительно с 20 летними активность холин-ацетилтрансферазы уменьшается на 50%. Уменьшается с возрастом количество глутаминовой кислоты. Наиболее выражены при старении не функциональные изменения в самом мозжечке. Изменения в основном касаются мозжечково-лобных отношений. Это затрудняет или полностью нивелирует у пожилых возможности взаимокомпенсации нарушений функций одной из этих структур.

В лимбической системе мозга при старении снижается общее число нейронов, в сохранившихся нейронах увеличивается количество липофусцина, ухудшаются межклеточные контакты. Астроглия разрастается, значительно уменьшается на нейронах количество аксосоматических и аксодендритических синапсов, уменьшается шипиковый аппарат.

При деструкции тканей мозга реиннервация клеток в пожилом возрасте идет медленно. Медиаторный обмен в лимбической системе нарушается при старении значительно больше, чем в том же возрасте в других структурах мозга.

Длительность циркуляции возбуждения по структурам лимбической системы с возрастом уменьшается, а это сказывается на кратковременной памяти и формировании долговременной памяти, на поведении, мотивации.

Стриопаллидарная система мозга, при ее дисфункциях, вызывает различные двигательные нарушения, амнезии, вегетативные расстройства. При старении, после 60 лет, возникают дисфункции стриопаллидарной системы, что сопровождается гиперкинезами, тремором, гипомимией. Причиной таких нарушений являются два процесса: морфологический и функциональный. При старении объем стриопаллидарных ядер уменьшается. Количество интернейронов в неостриатуме становится меньше. Вследствие морфологических деструкций нарушаются функциональные связи стриарных систем через таламус с экстрапирамидной корой. Но это не единственная причина функциональных нарушений. К ним следует отнести изменения медиаторного обмена и рецепторных процессов. Стриарные ядра имеют отношение к синтезу дофамина, одного из тормозных медиаторов. При старении накопление дофамина в стриарных образованиях уменьшается. Старение приводит к нарушениям регуляции со стороны стриопаллидума тонких, точных движений конечностей, пальцев рук, нарушениям мышечной силы, возможности длительного сохранения высокого тонуса мышцы.

Ствол мозга является наиболее устойчивым образованием в возрастном аспекте. Это видимо обусловлено значимостью его структур, широким дублированием и резервированием их функций. Количество нейронов к старости в стволе мозга изменяется мало.

Наиболее важное значение в регуляции вегетативных функций имеет гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Структурные и ультраструктурные изменения в гипоталамо-гипофизарных образованиях заключаются в следующем. Ядра гипоталамуса стареют не синхронно. Признаки старения выражаются в накоплении липофусцина. Наиболее рано выраженное старение появляется в переднем гипоталамусе. Нейросекреция в гипоталамусе уменьшается. Скорость обмена катехоламинов уменьшается вдвое. Гипофиз усиливает к старости выделение вазопрессина, что соответственно стимулирует повышение артериального давления

Функции спинного мозга существенно изменяются при старении. Основной причиной этого является снижение его кровоснабжения.

При старении в первую очередь изменяются длинноаксонные нейроны спинного мозга. К 70 годам число аксонов в корешках спинного мозга уменьшается на 30%, в нейронах накапливается липофусцин, появляются различного рода включения, падает активность холин-ацетилтрансферазы, нарушается трансмембранный транспорт K + и Na + , включение аминокислот в нейроны затрудняется, содержание РНК в нейронах уменьшается особенно активно после 60 лет. В этом же возрасте замедляется аксоплазматический ток белков, аминокислот. Все эти изменения в нейроне снижают его лабильность, в 3 раза уменьшается частота генерируемых импульсов, увеличивается длительность потенциала действия.

Моносинаптические рефлексы спинного мозга с латентными периодами (ЛП) 1,05 мс составляют 1%. ЛП этих рефлексов удлиняется к старости вдвое. Такое удлинение времени рефлекса обусловлено замедлением образования и выброса медиатора в синапсах данной рефлекторной дуги.

В многонейронной рефлекторной дуге спинного мозга время реакции увеличивается за счет замедления медиаторных процессов в синапсах. Указанные изменения в синаптической передаче приводят к снижению силы сухожильных рефлексов, увеличению их ЛП. У лиц 80 лет резко снижаются или даже исчезают ахилловы рефлексы. Например, ЛП ахиллова рефлекса у молодых составляет 30-32 мс, а у стариков – 40-41 мс. Такие замедления характерны и для других рефлексов, что сказывается замедлением моторных реакций у пожилого человека.