Живых организмов происходит при участии только одной клетки без образования гамет . При этом новые организмы образуются у одних видов в специальных органах, а у других - из одной или нескольких клеток материнского организма. Выделяют такие виды бесполого размножения: вегетативное размножение, спорообразование, полиэмбриония, фрагментация, почкование и деление .

• Вегетативное размножение - это вид бесполого размножения, при котором воспроизведение клеток нового организма происходит из специальных структур материнского организма (клубней, корневища и т.д.) или из части вегетативного тела материнской особи. Такой вид размножения часто встречается среди растений.

Вегетативное размножение в примерах.

Вид вегетативного органа	Способ вегетативного размножения	Примеры в растительном мире
	Листовое черенкование	Колеус, глоксиния, бегония
Клубнелуковица	Клубневый	Крокус, гладиолус
	Корневые отпрыски	Вишня, осот, слива, сирень, бодяк
	Корневые черенки	Малина, осина, ива, шиповник, одуванчик
Подземные части побегов	Луковица	Тюльпан, лук, чеснок, гиацинт
		Топинамбур, картофель, седмичник
	Корневище	Бамбук, ирис, спаржа, ландыш
Надземные части побегов	Стеблевые черенки	Смородина, виноград, крыжовник
	Деление кустов	Маргаритка, ревень, примула, флокс
		Виноград, черемуха, крыжовник

• Спорообразование - это размножение с помощью спор. Споры - это клетки, которые обычно образуются в спорангиях - специализированных органах. У высших организмов перед образованием пор происходит мейоз .

• Полиэмбриония (шизогония ) - это вид бесполого размножения, при котором новое поколение развивается из частей, на которые распадается зародыш (монозиготные близнецы).

• Фрагментация - это вид бесполого размножения, при котором дочерние организмы образуются из частей, на которые распадается материнский организм. Таким образом размножаются элодеи, спирогиры, морские звезды, кольчатые черви.

• Почкование - это вид бесполого размножения, при котором дочерние организмы образуются в виде отростков на материнском организме. При почковании новый организм может отделяться от материнского и жить отдельно (например, гидра), а может оставаться прикрепленным к родительскому организму. Последний вид почкования распространен в коралловых колониях.

• Деление - это простейший способ бесполого размножения, при котором материнский организм делится на два или более дочерних организма. Этот способ характерен для многих одноклеточных организмов.

Важное свойство всех организмов - размножение, обеспечивающее поддержание жизни.

Размножение, осуществляемое без участия половых клеток, называется бесполым размножением.

Бесполое размножение

Бесполое размножение характеризуется тем, что дочерние клетки по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичны родительским. Бесполое размножение осуществляется с помощью отдельных (бесполых) клеток (различные способы деления, спорообразование), из которых образуются дочерние клетки или развиваются многоклеточные организмы.

Вегетативное размножение обеспечивается отделением от материнского многоклеточного организма многоклеточных участков (корня, листа, побега, черенка, отводка, а также видоизмененного подземного побега - клубня, луковицы, корневища у растений и участков тела, «почек» — У животных).

Биологическое значение бесполого и вегетативного размножения в том, что за короткий период можно значительно увеличить численность вида.

Половое размножение

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями через особые гаплоидные половые клетки — гаметы.

Гаметогенез - процесс образования гамет.

Половое размножение существует почти у всех растений и животных. Созревшие высокоспециализированные половые клетки — гаметы: женские - яйцеклетки, мужские - сперматозоиды - при слиянии образуют зиготу, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь производит гаметы, дающие начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.

Гаметы формируются, из диплоидных клеток путем специального типа клеточного деления - мейоза.

Процесс мейоза состоит из двух последовательных делений - мейоза и мейоза.

Ход мейоза

Фазы	Процессы
Первое деление мейоза
	Спаривание гомологичных хромосом (одна из них - материнская, другая - отцовская). Образование аппарата деления. Набор хромосом n
	Расположение гомологичных хромосом по экватору, n хромосом
	Разделение пар хромосом (состоящих из двух хроматид) и перемещение их к полюсам
	Образование дочерних клеток Набор хромосом n
Второе деление мейоза
Возникшие в телофазе I дочерние клетки проходят митотическое деление
	Центромеры делятся, хроматиды хромосом обеих дочерних клеток расходятся к полюсам. Набор хромосом n
	Образование четырех гаплоидных ядер или клеток (образование спор у мхов и папоротников)

Главная особенность мейоза заключается в уменьшении числа хромосом в 2 раза.

Сравнивая митоз и мейоз» можно отметить следующее их сходство и отличие:

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Сходство и отличие	Митоз	Мейоз
Сходство	Имеют одинаковые фазы деления Перед митозом и мейозом происходит самоудвоение хромосом, спирализация и удвоение молекул ДНК
Отличие	Одно деление	Два сменяющих друг друга деления
	В метафазе по экватору выстраиваются удвоенные хромосомы	По экватору выстраиваются пары гомологичных хромосом
	Нет конъюгации хромосом	Гомологичные хромосомы конъюгируют
	Между делениями происходит удвоение молекул ДНК (хромосом)	Между 1-м и 2-м делением нет интерфазы и удвоения молекулы ДНК (хромосом)
	Образуются две дочерние клетки	Образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом

В процессе формирования половых клеток у животных уменьшение числа хромосом происходит на последнем этапе овогенеза и сперматогенеза (образования женских и мужских половых клеток).

Сливаясь, гаметы образуют зиготу (оплодотворенную яйцеклетку), которая несет задатки обоих родителей, благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. В этом заключается преимущество полового размножения над бесполым.

Разновидности размножения

Разновидностью полового размножения являются партеногенез (от лат. «партенос» - девственница + гр. «генезис» - рождение), при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки (у пчел). Конъюгация - две особи сближаются и обмениваются наследственным материалом (инфузория).

Копуляция - слияние в одну двух равных по размерам клеток (колониальные жгутиковые и др.)

У высших растений мейоз осуществляется не при формировании гамет, а на более раннем этапе развития - при образовании спор (у покрытосеменных - при образовании пыльцы и зародышевого мешка).

Для покрытосеменных растений характер процесс двойного оплодотворения, открытый С. Г. Навашиным в 1898 г.

Особенность оплодотворения у цветковых растений в отличие от животных состоит в том, что в нем участвует не один, а два спермин, в связи с чем оно получило название двойного оплодотворения. Сущность его заключается в том, что один сперматозоид сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной диплоидной клеткой, из которой дальше развивается эндосперм.

В природе широко распространено размножение с чередованием полового и бесполого поколений у растений и некоторых животных (кишечнополостные). Этот тип размножения подробно описан в первой части пособия.

Содержание статьи

РАЗМНОЖЕНИЕ, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода – тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались – во многих случаях независимо – разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.

Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. ГРИБЫ.

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС

Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).

У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.

Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

Гаметы и гонады.

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны ЭМБРИОЛОГИЯ) . Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

Осеменение.

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

Усложнение половой системы.

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

Спаривание.

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.

Способы воспроизведения потомства.

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение.

Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение.

У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение.

Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения.

С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.

На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез.

Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.

Размножение - свойство организмов оставлять потомство.

Формы бесполого размножения, определение, сущность, биологическое значение.

Две формы размножения: половое и бесполое.

Половое размножение - смена поколений и развитие организмов на основе слияния специализированных - половых- клеток и образования зиготы.

При бесполом размножении новая особь появляется из неспециализированных клеток: соматических, неполовых; тела.

Бесполое размножение, или агамогенез - форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи.

Размножение делением

Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам. Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших например, фораминифер происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30-60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала - мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.В однополом размножении участвует один родительский организм, который способен образовать множество идентичных ему организмов.

Размножение спорами

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры - это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную делящуюся клетку.
Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры во многих случаях образуются путём митоза митоспоры, причём иногда особенно у грибов в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.

Вегетативное размножение

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путём отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами черенками, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации. Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение например, яблоня обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение - отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Почкование

Некоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания недостающих структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму. Почкование - вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы, например дрожжи и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающиеся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра, у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость, связанная с кишечной полостью «матери».

Фрагментация деление тела

Некоторые организмы могут размножаться делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью плоские и кольчатые черви, иглокожие.

Половое размножение - процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток.

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:
случайная встреча двух гамет

случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе

кроссинговер между хроматидами.

Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки ооцита, партеногенез все равно считается половым размножением.
Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов грибы объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды низшие ракообразные - дафнии, некоторые типы червей, способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды!.
У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.
Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

Размножение – способность организмов воспроизводить себе подобных.

В природе существует два типа размножения: бесполое и половое.

I. Бесполое размножение – размножение организмов, происходящее без образования гамет с участием лишь одного родительского организма.

Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном .

Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации.

В основе бесполого размножения лежит митотическое деление .

Виды бесполого размножения:

Виды бесполого размножения	Характерные особенности	Примеры организмов
1. Простое (бинарное)	Из одной клетки путем митоза образуются две дочерние, каждая из которых становится новым организмом, идентичным материнскому.	Бактерии, многие простейшие (амеба), все одноклеточные водоросли (хлорелла)
2. Множественное деление (шизогония)	Происходит многократное деление клеточного ядра, вслед за которым делится сама клетка на множество дочерних. Стадия, на которой происходит множественное деление, называется шизонтом, а сам процесс – шизогонией.	Споровики (группа простейших, к которой относится возбудитель малярии – малярийный плазмодий); некоторые водоросли
3. Споруляция (спорообразование)	Спора – одноклеточная репродуктивная единица микроскопических размеров, состоящая из ядра и небольшого количества цитоплазмы. Споры могут образовываться путем митоза или мейоза. Существуют и половые споры (зооспоры хламидомонады), они выполняют функции гамет.	Водоросли, мхи, папоротники, хвощи, плауны; грибы
4. Почкование	Новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм.	Кишечнополостные, одноклеточные грибы (дрожжи)
5. Фрагментация	Разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и дает начало новому организму. Этот способ основан на способности организмов к регенерации (восстановление недостающих частей тела).	Плоский червь планария (при неблагоприятных условиях); немертины (морские черви); нитчатые водоросли (спирогира)
6. Вегетативное размножение	Размножение отдельными органами, частями органов или тела. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этого: s луковицы (короткий стебель, мясистые листья); s клубнелуковицы (вздутый подземный стебель, нет мясистых листьев); s корневище (подземный стебель, растущий горизонтально); s столон (ползучий горизонтальный стебель, стелющийся по поверхности почвы; s усы (плети) – разновидности столонов, которые быстро растут в длину; s клубень (подземный запасающий побег); s корневые клубни (шишки) – вздувшиеся придаточные корни; s мясистые стержневые корни; s листьями.	тюльпан, нарцисс, лук; шафран, гладиолус; ирис, пырей ползучий, астра, мята; ежевика, крыжовник, черная и красная смородина; земляника, лютик ползучий; картофель; георгины;
7. Клонирование	Выращивание особи, генетически идентичной данному организму, путем пересадки ядра из соматической клетки в яйцеклетку, из которой предварительно удалили ядро.	Высшие растения и некоторые животные.

Бесполое размножение, эволюционно возникшее раньше полового , – весьма эффективный процесс.

Значение бесполого размножения:

Достоинства бесполого размножения:

Недостатки бесполого размножения:

1. Необходима лишь одна родительская особь . В половом размножении участвуют две особи, а это сопряжено с затратой времени и энергии на поиски партнера или, у неподвижных организмов (растений) специальных механизмов, например опыления, при котором гибнет множество гамет. 2. Генетически идентичные потомки . При хорошей адаптации вида к условиям существования это – преимущество, т. к. сохраняются удачные комбинации генов. 3. Расселение и распространение вида . Микроскопические и легкие споры разносятся ветром на большие расстояния, быстрый рост корневищ и т. д. 4. Быстрота размножения . При благоприятных условиях численность вида быстро увеличивается

1. Отсутствие генетической изменчивости среди потомков. 2. Если размножение связано с образованием спор, то многим из них не удается найти подходящее место для прорастания, так что энергия и материалы, затраченные на их создание, пропадают впустую. 3. Если вид расселяется в одной области, то может возникнуть перенаселение и истощение питательных веществ.

II. Половое размножение – процесс получения потомства в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер двух гамет.

Гаметы – половые гаплоидные клетки.

Сперматозоиды – мужские гаметы.

Яйцеклетки – женские гаметы.

Оплодотворение – процесс слияния гамет.

Зигота – результат слияния гамет (оплодотворенная яйцеклетка), первая диплоидная клетка будущего организма.

Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называют раздельнополыми (большинство животных и человек).

Виды, у которых одна и та же особь способна производить и мужские, и женские гаметы, называют двуполыми (обоеполыми) или гермафродитными (простейшие, кишечнополостные, плоские черви, малощетинковые черви (дождевой), ракообразные, такие моллюски, как улитка, некоторые рыбы и ящерицы, большинство цветковых растений).

Партеногенез (девственное размножение) – одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Таким образом, партеногенез – половое, но однополое размножение. Партеногенез встречается как в царстве животных, так и в царстве растений.

Различают :

s факультативный партеногенез, при котором яйца могут развиваться как после оплодотворения, так и без него (пчелы, муравьи, коловратки – из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных – самцы);

s облигатный партеногенез (обязательный), при котором яйца способны только к партеногенетическому размножению (кавказская скальная ящерица).

У многих видов партеногенез носит циклический характер, так у тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением.

В основе полового размножения лежит процесс образования половых клеток – гаметогенез .

Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток.

Сперматогенез – процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов.

Овогенез (оогенез) – процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток.

В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий:

гаметогенеза	Тип и фаза деления	Сперматогенез (в семенниках)	Овогенез (в яичниках)
Размножение		Первичные половые клетки делятся путем митоза; образуются диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (2 n 2 c ) – гаметоциты I порядка (сперматоциты и ооциты)
	Интерфаза	Гаметоциты I порядка увеличиваются в размерах. Происходит синтез ДНК и достраивание второй хроматиды; формируются диплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (2 n 4 c )
Созревание		сперматоциты I порядка делятся с образованием сперматоцитов II порядка ( n 2 c ) . В результате второго деления образуется четыре гаплоидные сперматиды – клетки с однохроматидными хромосомами ( nc ) .	В ходе первого (редукционного) деления ооциты I порядка делятся с образованием ооцитов II порядка ( n 2 c ) и направительного тельца ( n 2 c ). В ходе второго деления из ооцита II порядка образуется яйцеклетка ( nc ) и направительное тельце ( nc ) ; из первого направительного тельца – два новых. В результате мейоза образуется яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. Все клетки гаплоидные с однохроматидными хромосомами. Редукционные тельца вскоре погибают
Формирование		Приобретение клетками определенной формы и размеров, соответствующих их специфической функции
Формирование сперматозоидов: аппарат Гольджи располагается на переднем крае головки, преобразуясь в акросому (выделяет ферменты, которые растворяют мембрану яйца); митохондрии компактно упаковываются вокруг появившегося жгутика, образуя шейку.	Увеличение количества желтка. У многих животных – формирование дополнительных оболочек (защита яйцеклетки и развивающегося зародыша от неблагоприятных воздействий)

Оплодотворение – процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой и образование оплодотворенного яйца – зиготы .

Зигота – начальная одноклеточная стадия развития нового организма.

III. Онтогенез – индивидуальное развитие организма – период жизни особи с момента образования зиготы до гибели организма. В процессе онтогенеза реализуется наследственная информация, полученная от родителей.

Онтогенез включает два периода:

Эмбриональный период – от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек. Постэмбриональный период – от рождения до смерти организма.

Эмбриональный период включает три основных этапа:

Дробление – образование однослойного многоклеточного зародыша в результате митотического деления зиготы.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных закладывается третий зародышевый листок – мезодерма – из энтодермы и расположена между эктодермой и энтодермой.

Во время гаструляции начинается дифференциация клеток по органогенез :

из эктодермы :

s нервная система;

s компоненты органов зрения, слуха, обоняния;

s кожный эпителий и его производные (молочные, потовые и сальные железы, волосы, перья, ногти, эмаль зубов);

s передний и задний отделы пищеварительной системы (эпителий ротовой полости и прямой кишки);

s наружные жабры;

s щитовидная железа;

из энтодермы:

s эпителий пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем;

s пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа);

из мезодермы:

s хрящевой и костный скелет;

s мышечная ткань (поперечнополосатая скелетная и гладкая мускулатура внутренних органов);

s кровеносная система и кровь;

s выделительная система;

s половые железы;

s вся соединительная ткань;

s надпочечники.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Значит, они гомологичны . Гомология – доказательство единства происхождения животного мира.

Постэмбриональный период бывает двух типов:

Прямое постэмбриональное развитие – идет без превращений, когда родившийся организм имеет сходство со взрослой особью и отличается только размерами, недоразвитием ряда органов и пропорций тела (птицы, млекопитающие, пресмыкающиеся, некоторые насекомые, ракообразные и др.) Непрямое постэмбриональное развитие – протекает с метаморфозом, т. е. с превращением во взрослую особь. Личинка приспособлена к активному питанию, передвижению, росту и развитию, но не может размножаться (исключение: аксолотль – личинка земноводного амбистомы – при недостатке гормона щитовидной железы не превращается во взрослую особь, но способна размножаться на этой стадии). Биологический смысл метаморфоза заключается в том, что личинки и взрослые особи питаются разной пищей, адаптированы к разным условиям, что устраняет конкуренцию между ними, способствует выживанию молоди.

Постэмбриональный период заканчивается старением и смертью.