Нефрон является основной составляющей единицей почки человека. Он не только образует структуру почки, но и отвечает за некоторые ее функции. Нефроны обеспечивают фильтрацию крови, происходящую в капсуле Шумлянского-Боумена, и последующую реабсорбцию полезных элементов в канальцах и петлях Генле.

В каждой почке находится около миллиона нефронов длиной от 2 до 5 сантиметров. Количество этих единиц зависит от возраста человека: у пожилых людей их гораздо меньше, чем у молодых. В связи с тем, что нефроны не регенерируются, после 39 лет начинается процесс их ежегодного уменьшения на 1% от общего количества.

По мнению ученых, только 35% от всех нефронов выполняют поставленную задачу. Остальное их количество является своеобразным резервом для того, чтобы почка продолжала очищать организм даже в экстренных ситуациях. Стоит более подробно рассмотреть, как устроен нефрон и каковы его функции.

Какое строение имеет нефрон

Структурная единица почки имеет сложное строение. Примечательно, что каждая ее составляющая выполняет определенную функцию.

Нефрон устроен так, что внутри петля изначально не имеет отличий от проксимального канальца. Но чуть ниже просвет ее становится более узким и выступает в роли фильтра для натрия, поступающего в тканевую жидкость. Через какое-то время эта жидкость превращается в гипертоническую.

• Дистальный каналец начальным отделом прикасается к капиллярному клубочку в том месте, где находятся приносящая и выносящая артерии. Этот каналец довольно узкий, внутри не имеет ворсинок, а снаружи покрыт складчатой базальной мембраной. Именно в нем происходит процесс реабсорбции Na и воды и секреция ионов водорода и аммиака.
• Связующий каналец, куда моча поступает из дистального отдела и перемещается в собирательную трубку.
• Собирательная трубочка считается завершающей частичкой канальцевой системы и сформирована выростом мочеточника.

Существует 3 типа трубочек: кортикальная, наружной зоны мозговоговещества и внутренней зоны мозгового вещества. Помимо этого, специалисты отмечают наличие сосочковых протоков, которые впадают малые почечные чашки. Именно в корковых и мозговых отделах трубочки и происходит процесс формирования окончательной мочи.

Возможны ли различия?

Схема строения нефрона может незначительно отличаться в зависимости от его вида. Разница между этими элементами заключается в их нахождении, глубине канальцев и месторасположении и габаритах клубков. Большую роль играет петля Генле и размер некоторых сегментов нефрона.

Типы нефронов

Медики различают 3 типа структурных элементов почек. Стоит более подробно описать каждый из них:

• Поверхностный или корковый нефрон, представляющие собой тельца почки, расположенные в 1 миллиметре от ее капсулы. Они отличаются более короткой петлей Генле и составляют около 80% всего количества структурных единиц.
• Интракортикальный нефрон, почечное тельце которого находится в среднем отделе коры. Петли Генле здесь как длинные, так и короткие.
• Юкстамедуллярный нефрон с почечным тельцем, расположенным по верху границы коркового и мозгового вещества. Этот элемент имеет длинную петлю Генле.

Благодаря тому, что нефроны являются структурной и функциональной единицей почки и очищают организм от продуктов переработки веществ, в него поступающих, человек живет без шлаков и прочих вредных элементов. Если аппарат нефронов повредится, то это может спровоцировать интоксикацию всего организма, которая грозит почечной недостаточностью. Это говорит о том, что при малейших сбоях в работе почек стоит незамедлительно обращаться за квалифицированной помощью медиков.

Какие функции выполняют нефроны

Строение нефрона многофункционально: каждый отдельно взятый нефрон состоит из функционирующих элементов, которые работают слаженно и обеспечивают нормальную деятельность почки. Явления, наблюдающиеся в почках, условно подразделяют на несколько этапов:

• Фильтрация. На первой стадии в капсуле Шумлянского образуется моча, которая фильтруется плазмой крови в клубочке капилляров. Такое явление осуществляется благодаря разнице между показателями давления внутри оболочки и капиллярного клубочка.

Кровь фильтруется своеобразной мембраной, после чего перемещается в капсулу. Состав первичной мочи практически идентичен составу плазмы крови, ибо он богат глюкозой, избытками солей, креатинином, аминокислотами и несколькими низкомолекулярными соединениями. Какое-то количество этих включений задерживается в организме, а какое-то из него выводится.

С учетом того, как нефрон функционирует, можно утверждать, что фильтрация протекает со скоростью 125 миллилитров в минуту. Схема его работы никогда не нарушается, что свидетельствует о переработке 100 – 150 литров первичной мочи каждые сутки.

• Реабсорбция. На этой стадии первичная моча снова фильтруется, что нужно для того, чтобы в организм вернулись такие полезные вещества, как вода, соль, глюкоза и аминокислоты. Главным элементом здесь выступает проксимальный каналец, ворсинки внутри которого помогают увеличить объем и скорость всасывания.

Когда первичная моча идет по канальцу, практически вся жидкость уходит в кровь, в результате чего мочи остается не более 2 литров.

В реабсорбции принимают участие все элементы строения нефрона, в том числе капсула нефрона и петля Генле. Во вторичной моче отсутствуют нужные организму вещества, но в ней можно обнаружить мочевину, мочевую кислоту и прочие ядовитые включения, которые нужно вывести.

• Секреция. В моче появляются ионы водорода, калия и аммиака, содержащиеся в крови. Они могут поступать из медикаментов или прочих токсичных соединений. Благодаря кальциевой секреции, организм избавляется от всех этих веществ, а кислотно-щелочной баланс полностью восстанавливается.

Когда моча минует почечное тельце, проходит через фильтрацию и переработку, она собирается в почечных лоханках, перемещается с помощью мочеточников в мочевой пузырь и выводится из организма.

Профилактические меры гибели нефронов

Для нормального функционирования организма достаточно третьей части всех имеющихся в нем структурных элементов почек. Оставшиеся частички подключаются к работе во время повышенной нагрузки. Примером тому служит операция, в ходе которой была удалена одна почка. Данный процесс подразумевает возложение нагрузки на оставшийся орган. В этом случае все отделы нефрона, находящиеся в резерве, становятся активными и выполняют положенные функции.

Такой режим работы справляется с фильтрацией жидкости и дает возможность организму не почувствовать отсутствие одной почки.

Для того чтобы предотвратить опасное явление, при котором нефрон исчезает, следует придерживаться нескольких несложных правил:

• Избегать или своевременно лечить болезни мочеполовой системы.
• Не допускать развития почечной недостаточности.
• Правильно питаться и вести здоровый образ жизни.
• Обращаться за помощью медиков при возникновении любых тревожных симптомов, которые свидетельствуют о развитии патологического процесса в организме.
• Соблюдать элементарные правила личной гигиены.
• Опасаться инфекций, передающихся половым путем.

Функциональная единица почки не способна восстанавливаться, поэтому болезни почек, травмы и механические повреждения приводят к тому, что количество нефронов сокращается навсегда. Этот процесс и объясняет тот факт, что современные ученые пытаются разработать такие механизмы, которые смогут восстановить функции нефронов и значительно улучшить работу почек.

Специалисты рекомендуют не запускать появившиеся болезни, ибо их легче предотвратить, чем излечить. Современная медицина добилась больших высот, поэтому многие заболевания успешно лечатся и не оставляют тяжелых осложнений.

Почки являются сложной структурой. Их структурной единицей является нефрон. Строение нефрона позволяет ему полноценно выполнять свои функции – в нем происходит фильтрация, процесс реабсорбции, экскреция и секреция биологически активных компонентов.

Формируется первичная, затем вторичная урина, которая выводится через мочевой пузырь. На протяжении дня через выводящий орган фильтруется большое количество плазмы. Ее часть в дальнейшем возвращается в организм, остальная — удаляется.

Строение и функции нефронов взаимосвязаны. Любое повреждение почек либо наименьших их единиц может привести к интоксикации и дальнейшему нарушению работы всего организма. Последствием нерационального применения некоторых препаратов, неправильного лечения или диагностики может стать почечная недостаточность. Первые проявления симптоматики — это причина для посещения специалиста. Данной проблемой занимаются урологи и нефрологи.

Нефрон является структурной и функциональной единицей почки. Есть активные клетки, которые непосредственно участвуют в продуцировании мочи (третья часть от всего количества), остальные находятся в резерве.

Резервные клетки становятся активными в экстренных случаях, например, при травмах, критических состояниях, когда резко теряется большой процент единиц почки. Физиология выделения предполагает частичную гибель клеток, поэтому резервные структуры способны в кратчайшие сроки активироваться для поддержания функций органа.

С каждым годом теряется до 1% структурных единиц — они гибнут навсегда и не восстанавливаются. При правильном образе жизни, отсутствии хронических заболеваний потеря начинается только после 40 лет. Учитывая, что количество нефронов в почке составляет примерно 1 миллион, процент кажется небольшим. К старости работа органа может значительно ухудшиться, что грозит нарушением функциональности мочевыделительной системы.

Процесс старения можно замедлить, изменив образ жизни и потребляя достаточное количество чистой питьевой воды. Даже в лучшем случае со временем остается только 60% активных нефронов в каждой почке. Эта цифра вовсе не критична, так как фильтрация плазмы нарушается только с потерей более 75% клеток (как активных, так и тех, что в резерве).

Некоторые люди живут, потеряв одну почку, — тогда все функции выполняет вторая. Работа мочевыделительной системы значительно нарушается, поэтому необходимо вовремя проводить профилактику и лечение заболеваний. В таком случае нужно регулярное посещение врача для назначения поддерживающей терапии.

Анатомия нефрона

Анатомия и строение нефрона довольно сложные — каждый элемент играет определенную роль. В случае нарушения в работе даже наименьшего составляющего почки перестают нормально функционировать.

• капсула;
• клубочковая структура;
• канальцевая структура;
• петли Генле;
• собирательные трубочки.

Нефрон в почке состоит из сообщенных друг с другом сегментов. Капсула Шумлянского-Боумена, клубок мелких сосудов — это составляющие почечного тела, где проходит процесс фильтрации. Далее идут канальцы, где обратно всасываются и продуцируются вещества.

Из тельца почки начинается проксимальный участок; дальше выходят петельки, уходящие в дистальный отдел. Нефроны в развернутом виде по отдельности имеют длину около 40 мм, а если их сложить, получается примерно 100000 м.

Капсулы нефронов находятся в корковом веществе, включаются в мозговое, затем еще раз в корковое, а в конце — в собирательные структуры, которые выходят в лоханку почки, где начинаются мочеточники. По ним удаляется вторичная урина.

Капсула

Нефрон начинается из мальпигиева тела. Оно состоит из капсулы и клубка капилляров. Клетки вокруг мелких капилляров располагаются в форме шапочки — это почечное тельце, которое пропускает задержавшуюся плазму. Подоциты покрывают стенку капсулы изнутри, которая вместе с наружной формирует щелевидную полость диаметром в 100 нм.

Фенестрированные (окончатые) капилляры (составляющие клубочка) снабжаются кровью от афферентных артерий. По-другому их называют «волшебной сеткой», потому что они не играют никакой роли в газообмене. Кровь, проходящая по этой сетке, не меняет свой газовый состав. Плазма и растворившиеся вещества под воздействием кровяного давления попадают в капсулу.

Капсула нефрона накапливает инфильтрат, содержащий вредные продукты очистки плазмы крови — так формируется первичная моча. Щелевидный промежуток между слоями эпителия выполняет функцию фильтра, работающего под давлением.

Благодаря приводящим и выносящим клубочковым артериолам давление меняется. Базальная мембрана играет роль дополнительного фильтра — задерживает некоторые элементы крови. Диаметр молекул белков больше, чем поры мембраны, поэтому они не проходят.

Непрофильтрованная кровь попадает в эфферентные артериолы, переходящие в сетку из капилляров, обволакивающую канальцы. В дальнейшем в кровь поступают вещества, которые реабсорбируются в этих канальцах.

Капсула нефрона почки человека сообщается с канальцем. Следующий отдел называется проксимальным, туда далее переходит первичная урина.

Извитые канальцы

Проксимальные канальцы бывают прямыми и изогнутыми. Поверхность внутри выстилается эпителием цилиндрического и кубического типа. Щеточная кайма с ворсинками представляет собой поглощающий слой канальцев нефронов. Выборочный захват обеспечивается большой площадью проксимальных канальцев, близкой дислокацией перитубулярных сосудов и большим количеством митохондрий.

Жидкость циркулирует между клетками. Компоненты плазмы в виде биологических веществ фильтруются. В извитых канальцах нефрона вырабатываются эритропоэтин и кальцитриол. Вредные включения, попадающие в фильтрат с помощью обратного осмоса, выводятся с уриной.

Сегменты нефрона фильтруют креатинин. Количество этого белка в крови — важный показатель функциональной деятельности почек.

Петли Генле

Петля Генле захватывает часть проксимального и отрезок дистального отдела. Сначала диаметр петли не меняется, затем она сужается и пропускает ионы Na наружу, во внеклеточное пространство. За счет создания осмоса происходит всасывание H2O под давлением.

Нисходящий и восходящий протоки — это составляющие петли. Нисходящий участок диаметром 15 мкм состоит из эпителия, где расположены множественные пиноцитозные пузыри. Восходящий участок выстлан кубическим эпителием.

Петли распределены между корковой и мозговой субстанцией. В этой области вода перемещается в нисходящую часть, затем возвращается.

В начале дистальный канал прикасается к капиллярной сети в месте приводящего и выводящего сосуда. Он достаточно узкий и выстилается гладким эпителием, а снаружи — гладкая базальная мембрана. Здесь выделяется аммиак и гидроген.

Собирательные трубочки

Собирательные трубки по-другому называются «беллиниевы протоки». Их внутренняя выстилка — это светлые и темные клетки эпителия. Первые реабсорбируют воду и принимают непосредственное участие в выработке простагландинов. Хлористоводородная кислота продуцируется в темных клетках складчатого эпителия, имеет свойство изменять pH урины.

Собирательные трубочки и собирательные протоки не принадлежат к структуре нефрона, так как располагаются немного ниже, в почечной паренхиме. В этих структурных элементах происходит пассивное обратное всасывание воды. В зависимости от функциональности почек, в организме регулируется количество воды и ионов натрия, что, в свою очередь, сказывается на кровяном давлении.

Структурные элементы подразделяют в зависимости от особенностей строения и функций.

• корковый;
• юкстамедуллярный.

Корковые делятся на два типа — интракортикальные и суперфициальные. Количество последних — примерно 1% от всех единиц.

Особенности суперфициальных нефронов:

• малый объем фильтрации;
• расположение клубочков на поверхности коры;
• самая короткая петля.

Почки в основном состоят из нефронов интракортикального типа, которых более 80%. Они находятся в корковом слое и выполняют главную роль в фильтрации первичной урины. По причине большей ширины выводящей артериолы в клубочки интракортикальных нефронов кровь поступает под давлением.

Корковые элементы регулируют количество плазмы. При недостатке воды она обратно захватывается из юкстамедуллярных нефронов, размещенных в большем количестве в мозговом веществе. Они отличаются крупными почечными тельцами с относительно длинными канальцами.

Юкстамедуллярные составляют более 15% всех нефронов органа и формируют окончательное количество урины, определяя ее концентрацию. Их особенность строения — длинные петли Генле. Выносящие и приводящие сосуды одинаковой длины. Из выносящих образуются петли, проникающие в мозговое вещество параллельно с Генле. Далее они входят в венозную сетку.

Функции

В зависимости от типа, нефроны почек выполняют следующие функции:

• фильтрация;
• обратное всасывание;
• секреция.

Первая стадия характеризуется выработкой первичной мочевины, которая далее очищается при реабсорбции. На этом же этапе всасываются полезные вещества, микро- и макроэлементы, вода. Последняя стадия формирования урины представлена канальцевой секрецией — образуется вторичная моча. С ней выводятся вещества, которые не нужны организму.
Структурно-функциональной единицей почки являются нефроны, которые:

• поддерживают водно-солевой и электролитный баланс;
• регулируют насыщенность мочи биологически активными компонентами;
• поддерживают кислотно-щелочной баланс (pH);
• контролируют давление крови;
• выводят продукты метаболизма и другие вредные вещества;
• участвуют в процессе глюконеогенеза (получение глюкозы из соединений неуглеводного типа);
• провоцируют секрецию некоторых гормонов (например, регулирующих тонус стенок сосудов).

Процессы, происходящие в нефроне человека, позволяют оценить состояние органов выделительной системы. Это можно сделать двумя способами. Первый — вычисление содержания креатинина (продукта распада белка) в крови. Данный показатель характеризует, насколько единицы почек справляются с функцией фильтрации.

Работа нефрона также может быть оценена с помощью второго показателя — скорости клубочковой фильтрации. Плазма крови и первичная моча в норме должны фильтроваться со скоростью 80-120 мл/мин. Для людей в возрасте нормой может быть нижняя граница, поскольку после 40 лет клетки почек погибают (клубочков становится значительно меньше, и органу сложнее полноценно проводить фильтрацию жидкостей).

Функции некоторых составляющих клубочкового фильтра

Клубочковый фильтр состоит из фенестрированного эндотелия капилляра, базальной мембраны и подоцитов. Между этими структурами располагается мезангиальный матрикс. Первый слой выполняет функцию грубой фильтрации, второй — отсеивает белки, а третий очищает плазму от мелких молекул ненужных веществ. Мембрана имеет отрицательный заряд, поэтому через нее не проникают альбумины.

Фильтруется плазма крови в клубочках, а поддерживают их работу мезангиоциты — клетки мезангиального матрикса. Эти структуры выполняют сократительную и регенеративную функцию. Мезангиоциты восстанавливают базальную мембрану и подоциты, а также, подобно макрофагам, они поглощают отмершие клетки.

Если каждая единица делает свою работу, почки функционируют, как слаженный механизм, а образование мочи проходит без возврата в организм отравляющих веществ. Это и предотвращает накопление токсинов, появление отечности, повышенного давления и другой симптоматики.

Нарушения функций нефрона и их профилактика

В случае нарушения работы функциональных и структурных единиц почек происходят изменения, отражающиеся на работе всех органов — нарушается водно-солевое равновесие, кислотность и обмен веществ. Перестает нормально функционировать ЖКТ, из-за интоксикации могут проявляться аллергические реакции. Также повышается нагрузка на печень, так как этот орган напрямую связан с выведением токсинов.

Для заболеваний, связанных с транспортной дисфункцией канальцев, существует единое название – тубулопатии. Они бывают двух видов:

• первичные;
• вторичные.

Первый тип — это врожденные патологии, второй — приобретенная дисфункция.

Активная гибель нефронов начинается при приеме лекарств, в побочных эффектах которых указаны возможные заболевания почек. Нефротоксическое действие имеют некоторые препараты из следующих групп: нестероидные противовоспалительные средства, антибиотики, иммуносупрессоры, противоопухолевые и др.

Тубулопатии подразделяются на несколько видов (по месту расположения):

• проксимальные;
• дистальные.

При полной или частичной дисфункции проксимальных канальцев может наблюдаться фосфатурия, почечный ацидоз, гипераминоацидурия и глюкозурия. Нарушенная реабсорбция фосфатов приводит к разрушению костной ткани, которая не восстанавливается при терапии с применением витамина D. Гиперацидурия характеризуется нарушением транспортной функции аминокислот, что приводит к различным заболеваниям (зависит от типа аминокислоты).
Подобные состояния требуют незамедлительной помощи медиков, так же как и дистальные тубулопатии:

• почечный водный диабет;
• канальцевый ацидоз;
• псевдогипоальдостеронизм.

Нарушения бывают комбинированными. При развитии сложных патологий может одновременно уменьшаться всасывание аминокислот с глюкозой и реабсорбция бикарбонатов с фосфатами. Соответственно, проявляются следующие симптомы: ацидоз, остеопороз и другие патологии костной ткани.

Предотвращают появление дисфункции почек правильный режим питания, употребление достаточного количества чистой воды и активный образ жизни. Необходимо вовремя обращаться к специалисту в случае возникновения симптомов нарушения работы почек (для профилактики перехода острой формы заболевания в хроническую).

Почечное тельце

Схема строения почечного тельца

Типы нефронов

Различают три типа нефронов - кортикальные нефроны (~85 %) и юкстамедуллярные нефроны (~15 %), субкапсулярные.

1. Почечное тельце кортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства кортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
2. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
3. Субкапсулярные находятся под капсулой.

Клубочек

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы . Их также называют волшебной сетью (лат. rete mirabilis ), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta ), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула Боумена-Шумлянского

Строение проксимального канальца

Проксимальный каналец построен из высокого цилиндрического эпителия с сильно выраженными микроворсинками апикальной мембраны (так называемая «щеточная кайма») и интердигитациями базолатеральной мембраны. Как микроворсинки, так и интердигитации значительно увеличивают поверхность клеточных мембран, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.

Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями , которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.

Транспортные процессы

Реабсорбция
Na + : трансцеллюлярно (Na + / K + -АТФаза , совместно с глюкозой - симпорт ; Na + /Н + -обмен - антипорт), межклеточно
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : межклеточно
НСО 3 - : Н + + НСО 3 - = СО 2 (диффузия) + Н 2 О
Вода: осмос
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза , аминокислоты , мочевые кислоты (симпорт с Na +)
Пептиды : расщепление до аминокислот
Белки: эндоцитоз
Мочевина : диффузия
Секреция
Н + : обмен Na + /H + , H + -АТФаза
NH 3 , NH 4 +
Органические кислоты и основания

Петля Генле

Ссылки

• Жизнь вопреки Хронической Почечной Недостаточности. Сайт: А. Ю. Денисова

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 1.4 А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.1.4 Б).

Рисунок 1.4. Строение клубочка (J.C.Jennet 1995). А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия). Б – схема строения капиллярной петли клубочка

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 1.5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа (глава 5). У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ (синдром Альпорта и др) устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек (рис. 1.5). В настоящее время чаще используются генетические методы.

Рисунок 1.5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (J.C.Jennet 1995). Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия)

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка , подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 1.6 А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 1.6 Б). Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др.

А

1.6-сурет. Строение подоцита (J.C.Jennet 1995). А – сканирующая электроннограмма. Ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ, а также ножки подоцитов между собой образуют сеть. В – между ножками подоцитов расположена щелевая диафрагма, образующая оканчательный барьер фильтрации.

В составе клубочка определяются мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а также обладают фагоцитарной активностью (рис. 1.4-Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы –самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками («щеточная кайма»). Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации.

Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом.

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис.1.7).

Рисунок 1.7. Схема строения клубочка (J.C.Jennet 1995)

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов.

Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками – амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na + /K + -АТФазы, но содержатся Н + -АТФаза. В них осуществляется секреция Н + и реабсорбция Сl - . Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек . В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.

ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК

Почки обеспечивают постоянство среды, необходимой для функционирования клеток организма. Они регулируют водно-солевой баланс, кислотно-щелочное состояние, выделяют продукты азотистого обмена и чужеродные вещества.

Для существования организма человека в нём предусмотрена не только система доставки в него веществ для строительства тела или добычи из них энергии.

Есть ещё и целый комплекс различных высокоэффективных биологических конструкций для удаления отходов его жизнедеятельности.

Одной из таких конструкций являются почки, рабочей структурной единицей которых служит нефрон.

Общая информация

Так именуется одна из функциональных единиц почки (один из её элементов). Нефронов в органе не менее 1 миллиона, и вместе они образуют слаженно действующую систему. Благодаря своему строению нефроны позволяют осуществлять фильтрацию крови.

Почему – крови, ведь общеизвестно, что почки производят мочу?
Мочу они производят именно из крови, куда органы, выбрав из неё всё им необходимое, оправляют вещества:

• либо в данный момент совершенно организму не требующиеся;
• либо их излишки;
• могущие стать для него опасными при продолжении их пребывания в крови.

Чтобы сбалансировать состав и свойства крови, требуется удаление из неё ненужных компонентов: излишков воды и солей, токсинов, низкомолекулярных белков.

Строение нефрона

Открытие метода позволило выяснить: способностью к сокращениям обладают не только сердце – все органы: печень, почки и даже мозг.

Почки сжимаются и расслабляются в определённом ритме – их размеры и объём то уменьшаются, то возрастают. При этом возникает то сжатие, то растяжение проходящих в недрах органа артерий. Уровень давления в них также меняется: при расслаблении почки он снижается, при сокращении – возрастает, делая возможной работу нефрона.

При возрастании давления в артерии срабатывает система естественных полупроницаемых мембран в структуре почки – и ненужные организму вещества, продавившись через них, удаляются из кровеносного русла. Они попадают в образования, являющиеся начальными участками мочевыводящих путей.

На определённых их отрезках есть участки, где происходит обратное всасывание (возвращение) воды и части солей в кровеносное русло.

Выполнение нефроном своей процеживающей (фильтрующей) функции с очисткой крови и образованием из её компонентов мочи возможно благодаря наличию в нём нескольких участков предельно тесного соприкосновения полупроницаемых структур первичных мочевыводящих путей с сетью капилляров (имеющих столь же тонкую стенку).

В нефроне различают:

• зону первичной фильтрации (почечное тельце, состоящее из почечного клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена);
• зону реабсорбции (капиллярную сеть на уровне начальных участков первичных мочеотводящих путей – почечных канальцев).

Почечный клубочек

Так называется действительно похожая на рыхлый клубок сеть капилляров, на которые здесь распадается приносящая (другое название: подводящая) артериола.

Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта стенок капилляров с интимно (очень близко) прилегающей к ним избирательно проницаемой трёхслойной мембраной, образующей внутреннюю стенку боуменовской капсулы.

Толщина стенок капилляров образована всего одним слоем эндотелиальных клеток с тонким цитоплазматическим слоем, в котором имеются фенестры (пустотные структуры), обеспечивающие транспорт веществ в одном направлении – из просвета капилляра в полость капсулы почечного тельца.

Пространства между капиллярными петлями заполнены мезангием – соединительной тканью особого строения, содержащей в себе мезангиальные клетки.

В зависимости от локализации по отношению к капиллярному клубочку (гломерулюсу) они являются:

• интрагломерулярными (внутриклубочковыми);
• экстрагломерулярными (внеклубочковыми).

Пройдя по капиллярным петлям и освободившись в них от шлаков и излишков, кровь собирается в отводящую артерию. Та в свою очередь образует ещё одну сеть капилляров, оплетающую почечные канальцы на их извитых участках, из которых кровь собирается в отводящую вену и таким образом возвращается в кровеносное русло почки.

Капсула Боумена-Шумлянского

Описать строение этой структуры позволяет сравнение с общеизвестным в обиходе предметом – спринцовкой шарообразной формы. Если вдавить её дно, из неё образуется чаша с внутренней вогнутой полусферической поверхностью, которая является одновременно и самостоятельной геометрической формой, и служит продолжением наружной полусферы.

Между двумя стенками образовавшейся формы остаётся щелевидное пространство-полость, продолжающееся в носик спринцовки. Другим примером для сравнения может служить колба термоса с узкой полостью между двумя её стенками.

В капсуле Боумена-Шумлянского также существует щелевидная внутренняя полость между двумя её стенками:

• внешней, именуемой париетальной пластинкой и
• внутренней (или висцеральной пластинкой).

Строение их существенно отличается. Если наружная образована одним рядом плоских эпителиальных клеток (продолжающимся в также однорядный кубический эпителий отводящего канальца), то внутренняя составлена элементами подоцитов – клеток почечного эпителия особого строения (буквальный перевод термина подоцит: клетка, имеющие ноги).

Более всего подоцит напоминает пень с несколькими толстыми основными корнями, от которых равномерно отходят на обе стороны корни потоньше, причём вся система корней, распластанных по поверхности, как простирается далеко от центра, так и заполняет собой почти всё пространство внутри образованного ей круга. Основные виды:

1. Подоциты – это клетки гигантского размера с телами, находящимися в полости капсулы и одновременно – приподнятыми над уровнем капиллярной стенки благодаря опоре на свои корневидные отростки-цитотрабекулы.
2. Цитотрабекула – это уровень первичного ветвления «ножки»-отростка (в примере с пнём – основные корни).Но есть ещё и вторичное ветвление – уровень цитоподий.
3. Цитоподии (или педикулы) – это вторичные отростки с ритмично выдержанным расстоянием отхождений от цитотрабекулы («основного корня»). Благодаря одинаковости этих расстояний достигается равномерность распределения цитоподий на участках капиллярной поверхности по обе стороны от цитотрабекулы.

Выросты-цитоподии одной цитотрабекулы, заходя в промежутки между аналогичными образованиями соседней клетки, образуют фигуру, рельефом и рисунком очень напоминающую застёжку-«молнию», между отдельными «зубцами» которой остаются лишь узкие параллельные щели линейной формы, именуемые щелями фильтрации (щелевыми диафрагмами).

Благодаря такому строению подоцитов вся наружная поверхность капилляров, обращённая в полость капсулы, оказывается сплошь укрытой переплетениями цитоподий, чьи застёжки-«молнии» не позволяют продавить стенку капилляра внутрь полости капсулы, противодействуя силе кровяного давления внутри капилляра.

Почечные канальцы

Начавшись колбообразным утолщением (капсулой Шумлянского-Боумена в структуре нефрона), первичные мочеотводящие пути далее имеют характер трубочек диаметра, меняющегося на их протяжении, к тому же, на отдельных участках они приобретают характерно извитую форму.

Протяжённость же их такова, что одни их отрезки находятся в корковом, другие – в мозговом слое .
На пути жидкости от крови к первичной и вторичной моче она проходит по почечным канальцам, состоящим из:

• проксимального извитого канальца;
• петли Генле, имеющей нисходящее и восходящее колена;
• дистального извитого канальца.

Проксимальный участок почечного канальца отличается максимальной длиной и диаметром, выполнен он высокоцилиндрическим эпителием со «щёточной каймой» из микроворсинок, обеспечивающей высокую функцию резорбции благодаря увеличению площади всасывающей поверхности.

Той же цели служит и наличие интердигитаций – пальцевидных вдавливаний мембран соседствующих клеток друг в друга. Активная резорбция веществ в просвет канальца является весьма энергоёмким процессом, поэтому в цитоплазме клеток канальца содержится много митохондрий.

В капилляры, оплетающие поверхность проксимального извитого канальца, производится
реабсорбция:

• ионов натрия, калия, хлора, магния, кальция, водорода, карбонат-ионов;
• глюкозы;
• аминокислот;
• некоторых белков;
• мочевины;
• воды.

Так из первичного фильтрата – первичной мочи, образовавшейся в боуменовской капсуле, образуется жидкость промежуточного состава, следующая к петле Генле (с характерным изгибом шпилечной формы в мозговом почечном слое), в которой выделяют нисходящее колено малого диаметра и восходящее колено – большого диаметра.

Диаметр почечного канальца в этих отделах зависит от высоты эпителия, на разных участках петли выполняющего разные функции: в тонком отделе он плоский, обеспечивающий эффективность пассивного транспорта воды, в толстом – более высокий кубический, обеспечивающий активность реабсорбции в гемокапилляры электролитов (преимущественно натрия) и пассивно следующей за ними воды.

В дистальном извитом канальце образуется моча окончательного (вторичного) состава, создающегося при факультативной реабсорбции (обратном всасывании) воды и электролитов из состава крови капилляров, оплетающих этот участок почечного канальца, завершающего свою историю впадением в собирательную трубочку.

Типы нефронов

Поскольку почечные тельца большей части нефронов расположены в корковом слое паренхимы почки (во внешней коре), а их петли Генле небольшой длины проходят во внешнем мозговом почечном веществе наряду с большей частью кровеносных сосудов почки, их принято называть корковыми, или интракортикальными.

Прочая их доля (около 15%), с петлёй Генле большей длины, глубоко погружающейся в мозговое вещество (вплоть до достижения верхушек почечных пирамид), размещается в юкстамедуллярной коре – пограничной зоне между мозговым и корковым слоем, что позволяет именовать их юкстамедуллярными.

Менее 1% нефронов, размещающихся неглубоко в подкапсульном слое почки, называются субкапсулярными, или суперфициальными.

Ультрафильтрация мочи

Способность «ножек» подоцитов к сокращению с одновременным утолщением позволяет ещё более сузить щели фильтрации, что делает процесс очистки крови, протекающей по капилляру в составе клубочка, ещё более избирательным в плане диаметра фильтруемых молекул.

Таким образом, наличие «ножек» у подоцитов увеличивает площадь их соприкосновения с капиллярной стенкой, в то время как степень их сокращения регулирует ширину щелей фильтрации.

Помимо роли чисто механического препятствия щелевые диафрагмы содержат на своих поверхностях белки, имеющие отрицательный электрический заряд, ограничивающий пропускание также отрицательно заряженных молекул белков и других химических соединений.

Такое воздействие на состав и свойства крови, осуществляемое комбинацией физических и электрохимических процессов, позволяет сделать возможной ультрафильтрацию плазмы крови, приводящую к образованию мочи вначале первичного, а в ходе последующей реабсорбции – и вторичного состава.

Строение нефронов (независимо от их локализации в паренхиме почки), призванное выполнять функцию сохранения стабильности внутренней среды организма, позволяет им выполнять свою задачу, невзирая на время суток, смену времён года и иных внешних условий, в продолжение всей жизни человека.