126. Клеточное строение сетчатки глаза. Путь света в сетчатке. Проводящие пути зрительного анализатора. Подкорковые центры зрения (специфический и неспецифический). Корковый центр зрения
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарныенейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковыеиколбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)
Кроме фоторецепторных и ганглионарныхнейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.
Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.
Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.
Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.
Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками ) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.
Вторые нейроны представлены биполярными клетками , составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.
В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов . Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит ) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.
Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.
Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза . Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.
Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом .
Каждый зрительный тракт содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).
У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения . Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.
Аксоны четвертых нейронов , тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. -профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.
| " |
Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.
Анатомия
Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро , филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста - поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.
Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.
Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.
Патология
При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные - с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.
Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.
Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).
При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.
Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.
В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20-30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3-5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.
Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).
Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.
Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-" века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.
H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).
Прочитайте:
|
Проводящие пути и центры слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сенсорных волосковых клеток спирального (кортиева) органа к слуховым центрам коры головного мозга.
Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:
· периферический рецепторный отдел - улитка с кортиевым органом
· проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования
· отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.
Звуковоспринимающей системой является внутреннее ухо. Он содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.
Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, который состоит из трех частей:
1. передняя часть-улитка (cochlea);
2. средняя часть-преддверие(vestibulum);
3. задняя часть-три полукружных канала.
В перепончатой улитке находится орган слуха-т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются к нему через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, овальное окно преддверия лабиринта, перилимфу улитки и эндолимфу перепончатой улитки.
Колебания барабанной перепонки передаются по цепи слуховых косточек к овальному окну преддверия и инициируют здесь колебания перилимфы. Колебания перилимфы распространяются по вестибулярной лестнице к вершине улитки, переходят в барабанную лестницу и спускаются вниз к круглому окну преддверия. В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа, что воспринимается дендритами первых нейронов слухового анализатора.
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу. В нём выделяют 2 типа клеток: сенсорные волосковые эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты. Поддерживающие клетки, в свою очередь, делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.
Клетки-столбы- это узкие клетки, расположенные на базилярной пластинке в два ряда - так, что сверху ряды сходятся под углом друг к другу, а между рядами образуется внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные. Фаланговые клетки лежат на базилярной пластинке по бокам от клеток-столбов. При этом внутренние фаланговые клетки выстроены в 1 ряд, а наружные - в 3-4 ряда. На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка. Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги").
Так как сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние сенсорные клетки расположены в 1 ряд, а наружные- в 3-4 ряда. На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
1. кутикула-плёнка гликопротеиновой природы;
2. особые микроворсинки - стереоцилии, которые объединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.
Основания сенсорных клеток образуют синапсы - с дендритами первых нейронов слухового анализатора и с эфферентными нервными волокнами. Эфферентные нервные волокна подходят к кортиеву органу от оливы (ядра продолговатого мозга)-т.н. оливокохлеарный пучок. При этом некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках, а другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).Видимо, эфферентные волокна оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию. Медиаторами в образуемых ими синапсах являются: ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
Тела первых (афферентных) нейронов находятся в основании спирального костного гребня улитки и образуют т.н. спиральный ганглий(ganglion spirale cochleae). Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам,другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия образуют radix cochleare, который, в составе n. VIII (n. Vestibulocochlearis), выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие. В области мостомозжечкового угла нерв вступает в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные вентральным и дорзальным улитковыми ядрами моста (nucleus cochlearis ventralis et nucleus cochlearis dorsalis) и nucleus olivaris cranialis.
Аксоны, берущие начало от вентрального улиткового ядра, переходят на противоположную сторону и участвуют в формировании трапециевидного тела(corpus trapezoideum), находящегося на границе между основанием и покрышкой варолиева моста. Аксоны, берущее начало из дорзального улиткового ядра, выходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые)полоски четвертого желудочка которые далее проходят в составе трапециевидного тела.В трапециевидном теле аксоны вторых нейронов частично заканчиваются на нейроцитах мелких ядер трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела образуют изгиб-латеральную (слуховую) петлю(Lemniscus lateralis), которая состоит из аксонов вторых и, частично,третьих нейронов (ядра трапециевидного тела) слухового пути.
Волокна слуховой петли направляются к подкорковым центрам :нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса(4 нейроны ):
· от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам и далее по tr.tectosinalis – экстрапирамидного защитного двигательного тракта, обеспечивающего ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения;
· от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы; при этом обеспечивается перераспределение тонуса мышц в ответ на соответствующие звуковые раздражения;
· от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация по tr. geniculotemporalis проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде radiatio acustica направляется в среднюю часть верхней височной извилины-проекционный центр слуха.
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют поперечные височные извилины,так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга). Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли, подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализатора может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха. Также довольно часто наблюдается снижение слуха при неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва. Снижение слуха может наступать и как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга. Функция ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
Первичное корковое поле окружено вторичными проекционными полями, в которых происходит анализ, идентификация и сравнение слуховых стимулов. Они также интерпретируются и узнаются в качестве шумов, тонов, мелодий, гласных и согласных звуков, слов и предложений, иными словами, символов речи. В случае поражения указанных корковых областей в доминантном полушарии утрачивается способность узнавать звуки и понимать речь (сенсорная афазия).
Функциональное значение различных отделов слухового анализатора различно. Система барабанной перепонки, слуховых косточек и рецепторов кортиева органа образует воспринимающий аппарат. На уровне нижних холмиков осуществляется замыкание рефлекторных дуг, обеспечивающих двигательные реакции на слуховые раздражения. Например, человек обычно поворачивает голову в сторону источника звука. Этот рефлекс проявляется с раннего детства. При резком неожиданном звуке человек вздрагивает. Это вариант «стартового рефлекса», замыкающегося на уровне среднего мозга при участии ретикулярной формации. В корковых отделах слухового анализатора протекают сложные процессы обработки звуковых сигналов - выделение звуковых образов, сравнение их с хранящимися в памяти сигналами.
Таким образом слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд. Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!
От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одноименной стороне, а большая часть их переходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах - заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается последний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корковом конце слухового анализатора - височной доле мозга.
1.4. Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).
На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.
Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)
В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.
Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.
Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.
Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.
Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.
|
Название |
Функции среднего мозга |
|
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия |
Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы |
|
Ядро продольного медиального пучка |
Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата |
|
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов |
Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела |
|
Красные ядра |
Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь |
|
Черная субстанция |
Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы |
|
Ядра ретикулярной формации |
Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга |
|
Серое центральное околоводопроводное вещество |
Входит в состав антиноцицептивной системы |
Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.
На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).
Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее
Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.
Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.
Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.
Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.
К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.
В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.
Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.
Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.
Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.