Учебник состоит из семи частей. Часть первая – «Общая микробиология» – содержит сведения о морфологии и физиологии бактерий. Часть вторая посвящена генетике бактерий. В части третьей – «Микрофлора биосферы» – рассматривается микрофлора окружающей среды, ее роль в круговороте веществ в природе, а также микрофлора человека и ее значение. Часть четвертая – «Учение об инфекции» – посвящена патогенным свойствам микроорганизмов, их роли в инфекционном процессе, а также содержит сведения об антибиотиках и механизмах их действия. Часть пятая – «Учение об иммунитете» – содержит современные представления об иммунитете. В шестой части – «Вирусы и вызываемые ими заболевания» – представлены сведения об основных биологических свойствах вирусов и о тех заболеваниях, которые они вызывают. Часть седьмая – «Частная медицинская микробиология» – содержит сведения о морфологии, физиологии, патогенных свойствах возбудителей многих инфекционных заболеваний, а также о современных методах их диагностики, специфической профилактики и терапии.

Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей высших медицинских учебных заведений, университетов, микробиологов всех специальностей и практических врачей.

5-е издание, исправленное и дополненное

Книга:

Отличается от неспецифической тем, что в этом случае трансдуцирующие фаги всегда переносят только определенные гены, а именно, те из них, которые располагаются в хромосоме лизогенной клетки слева от attL или справа от attR. Специфическая трансдукция всегда связана с интеграцией умеренного фага в хромосому клетки-хозяина. При выходе (исключении) из хромосомы профаг может захватить ген с левого или правого фланга, например или gal, или bio. Но в этом случае он должен лишиться такого же размера своей ДНК с противоположного конца, чтобы ее общая длина оставалась неизменной (иначе она не может быть упакована в головку фага). Поэтому при такой форме исключения образуются дефектные фаги: ?dgal или?dbio.

Специфическую трансдукцию у E. coli осуществляет не только фаг лямбда, но и родственные ему лямбдоидные и другие фаги. В зависимости от места расположения сайтов attB на хромосоме они при своем исключении могут включать различные бактериальные гены, сцепленные с профагом, и трансдуцировать их в другие клетки. Встраивающийся в геном материал может замещать до 1 / 3 генетического материала фага.

Трансдуцирующий фаг в случае инфицирования реципиентной клетки интегрируется в ее хромосому и привносит в нее новый ген (новый признак), опосредуя не только лизогенизацию, но и лизогенную конверсию.

Таким образом, если при неспецифической трансдукции фаг является только пассивным переносчиком генетического материала, то при специфической фаг включает этот материал в свой геном и передает его, лизогенизируя бактерии, реципиенту. Однако лизогенная конверсия может произойти и в том случае, если геном умеренного фага содержит такие собственные гены, которые у клетки отсутствуют, но отвечают за синтез существенно важных белков. Например, способностью вырабатывать экзотоксин обладают только те возбудители дифтерии, в хромосому которых интегрирован умеренный профаг, несущий оперон tox. Он отвечает за синтез дифтерийного токсина. Иначе говоря, умеренный фаг tox вызывает лизогенную конверсию нетоксигенной дифтерийной палочки в токсигенную.

Метод агаровых слоев заключается в следующем. Вначале в чашку наливают слой питательного агара. После застывания на этот слой добавляют 2 мл расплавленного и охлажденного до 45 °C агара 0,7 %-ного, в который предварительно добавляют каплю концентрированной суспензии бактерий и определенный объем суспензии фага. После того как верхний слой застынет, чашку помещают в термостат. Бактерии размножаются внутри мягкого слоя агара, образуя сплошной непрозрачный фон, на котором хорошо видны колонии фага в виде стерильных пятен (рис. 84, 2). Каждая колония образуется за счет размножения одного исходного фагового вириона. Применение этого метода позволяет: а) путем подсчета колоний точно определить количество жизнеспособных фаговых вирионов в данном материале;

б) по характерным признакам (размер, прозрачность и др.) изучать наследственную изменчивость у фагов.

По спектру своего действия на бактерии фаги подразделяются на поливалентные (лизируют родственные бактерии, например поливалентный сальмонеллезный фаг лизирует почти все сальмонеллы), монофаги (лизируют бактерии только одного вида, например фаг Vi-I лизирует только возбудителей брюшного тифа) и типоспецифические фаги, которые избирательно лизируют отдельные варианты бактерий внутри вида. С помощью таких фагов производится наиболее тонкая дифференциация бактерий внутри вида, с разделением их на фаговарианты. Например, с помощью набора фагов Vi-II возбудитель брюшного тифа делится более чем на 100 фаговариантов. Поскольку чувствительность бактерий к фагам является относительно стабильным признаком, связанным с наличием соответствующих рецепторов, фаготипирование имеет важное диагностическое и эпидемиологическое значение.

Рис. 84 . Обнаружение бактериофагов в исследуемом материале:

1 – спот-тест; 2 – титрование по Грациа

ограниченная (специфическая) трансдукция - Передача от бактериального донора бактериальному реципиенту с помощью бактериофага строго определенного фрагмента бактериальной ДНК, расположенного вблизи сайта интеграции бактериофага (как правило, нескольких генов); к бактериофагам,… … Справочник технического переводчика

У этого термина существуют и другие значения, см. Трансдукция. Трансдукция (от лат. transductio перемещение) процесс переноса бактериальной ДНК из одной клетки в другую бактериофагом. Общая трансдукция используется в генетике бактерий для… … Википедия

См. Трансдукция специфическая … Большой медицинский словарь

- (от лат. transductio перемещение) перенос генетического материала из одной клетки в другую с помощью вируса (См. Вирусы), что приводит к изменению наследственных свойств клеток реципиентов. Явление Т. было открыто американскими учёными Д … Большая советская энциклопедия

- (син. Т. локализованная) Т., при которой переносится строго определенный участок дезоксирибонуклеиновой кислоты бактерии … Большой медицинский словарь

Specialized (special, restricted) transduction ограниченная (специфическая) трансдукция. Передача от бактериального донора бактериальному реципиенту с помощью бактериофага строго определенного фрагмента бактериальной ДНК, расположенного вблизи… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Ограниченная трансдукция специфическая т - Ограниченная трансдукция, специфическая т. * абмежаваная трансдукцыя, спецыфічная т. * restricted transduction or special t. передача с помощью бактериофага от бактериального донора бактериальному реципиенту строго определенного фрагмента… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (греч. baktērion палочка) одноклеточные микроорганизмы с примитивной цитоплазмой и ядром без ядрышка и ядерной оболочки. Относятся к прокариотам. Наряду с другими микроорганизмами широко распространены в почве воде, воздухе, заселяют… … Медицинская энциклопедия

Термин бактериофаг Термин на английском bacteriophage Синонимы фаги, вирусы бактерий Аббревиатуры Связанные термины биологические нанообъекты, ДНК, капсид, нанофармакология, векторы на основе наноматериалов Определение (от бактерии и греч. ????… … Энциклопедический словарь нанотехнологий

- (лат. transductio перенос, перемещение; Транс + ducto водить, вести) перенос бактериофагом генетического материала (участка дезоксирибонуклеиновой кислоты) от одной бактерии (донора) к другой (реципиенту); приводит к изменению генотипа бактерии… … Медицинская энциклопедия

Поведение фагов в бактериальной клетке

Фаги способны к реализации двух путей развития в бактериальной клетке:

• Литический - после попадания в бактерию ДНК фага сразу же начинается его репликация, синтез белков и сборка готовых фаговых частиц, после чего происходит лизис клетки. Фаги, развивающиеся только по такому сценарию, называют вирулентными.
• Лизогенный - попавшая в бактериальную клетку ДНК фага встраивается в её хромосому или существует в ней как плазмида , реплицируясь при каждом делении клетки. Такое состояние бактериофага носит название профаг . Система его репликации в этом случае подавлена синтезируемыми им самим репрессорами. При снижении концентрации репрессора профаг индуцируется и переходит к литическому пути развития. Реализующие подобную стратегию бактериофаги называются умеренными. Для некоторых из них стадия профага является обязательной, другие в некоторых случаях способные сразу развиваться по литическому пути.

Перенос фрагментов ДНК бактерии

Общая (неспецифическая) трансдукция

Осуществляется фагом P1, существующим в бактериальной клетке в виде плазмиды, фагами P22 и Mu, встраивающимися в любой участок бактериальной хромосомы. После индуцирования профага с вероятностью в 10 −5 на одну клетку возможна ошибочная упаковка фрагмента ДНК бактерии в капсид фага, ДНК самого фага в нём в этом случае нет. Длина этого фрагмента равна длине нормальной фаговой ДНК, его происхождение может быть любым: случайный участок хромосомы, плазмида, другие умеренные фаги.

Попадая в другую бактериальную клетку, фрагмент ДНК может включаться в её геном, обычно путём гомологичной рекомбинации. Перенесённые фагом плазмиды способны замыкаться в кольцо и реплицироваться уже в новой клетке. В ряде случае фрагмент ДНК не встраивается в хромосому реципиента, не реплицируется, но сохраняется в клетке и транскрибируется . Это явление носит название абортивной трансдукции.

Специфическая трансдукция

Наиболее хорошо изучена специфическая трансдукция на примере фага λ . Этот фаг встраивается только в один участок (att-сайт) хромосомы E. coli с определённой последовательностью нуклеотидов (гомологичной att-участку в ДНК фага). Во время индукции его исключение может пройти с ошибкой (вероятность 10 −3 -10 −5 на клетку): вырезается фрагмент тех же размеров что и ДНК фага, но с началом не в том месте. При этом часть генов фага теряется, а часть генов E. coli захватывается им. Вероятность переноса гена в этом случае падает при увеличении расстояния от него до att-сайта.

Для каждого специфически встраивающегося в хромосому умеренного фага характерен свой att-сайт и, соответственно, расположенные рядом с ним гены, которые он способен передавать. Ряд фагов может встраиваться в любое место на хромосоме и переносить любые гены по механизму специфической трансдукции. Кроме того, в хромосоме обычно есть последовательности, частично гомологичные att-участку ДНК фага. При повреждении полностью гомологичного att-сайта можно добиться включения фага в хромосому по этим последовательностям и передачу в ходе специфической трансдукции генов, соседних уже с ними.

Когда умеренный фаг, несущий бактериальные гены, встраивается в хромосому новой бактерии-хозяина, она содержит уже два одинаковых гена - собственный и принесённый извне. Поскольку фаг лишён части собственных генов, часто он не может индуцироваться и размножиться. Однако при заражении этой же клетки «вспомогательным» фагом того же вида, индуцирование дефектного фага становится возможным. Из хромосомы выходят и реплицируются как ДНК нормального «вспомогательного» фага, так и ДНК дефектного, вместе с переносимыми им бактериальными генами. Поэтому около 50% образующихся фаговых частиц несут бактериальную ДНК. Это явление носит название трансдукции с высокой частотой (HFT от англ. high frequency transduction ).

История изучения

Эстер Ледерберг была первой учёной, кому удалось выделить бактериофаг лямбда, ДНК вирус, из Escherichia coli K-12 в 1950 году.

Собственно открытие трансдукции связано с именем американского учёного Джошуа Ледерберга . В году он совместно с Нортоном Циндером обнаружил общую трансдукцию. В Ледербергом и др. было показано существование абортивной трансдукции, в - специфической.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Трансдукция (генетика)" в других словарях:

Раздел общей генетики (См. Генетика), в котором объектом исследования служат бактерии, микроскопические грибы, актинофаги, вирусы животных и растений, бактериофаги и др. микроорганизмы. До 40 х гг. 20 в. считалось, что, поскольку у… …

- [нэ], и; ж. [от греч. genētikos относящийся к рождению, происхождению]. Наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Г. человека. Г. растений. Медицинская г. Космическая г. * * * генетика (от греч. génesis происхождение), наука о… … Энциклопедический словарь

- (от лат. transductio перемещение) перенос генетического материала из одной клетки в другую с помощью вируса (См. Вирусы), что приводит к изменению наследственных свойств клеток реципиентов. Явление Т. было открыто американскими учёными Д … Большая советская энциклопедия

Раздел генетики (См. Генетика) и молекулярной биологии (См. Молекулярная биология), ставящий целью познание материальных основ наследственности (См. Наследственность) и изменчивости (См. Изменчивость) живых существ путём исследования… … Большая советская энциклопедия

абортивная трансдукция - Форма трансдукции, при которой фрагмент генома бактерии донора не включается в хромосому бактерии рецепиента и не реплицируется, а вместе с геномом вирусной частицы переносчика остается в цитоплазме в виде эписомы и может передаваться только в… …

неспецифическая (общая, генерализованная) трансдукция - Перенос от бактерии к бактерии произвольного фрагмента бактериальной хромосомы путем его упаковки в капсид бактериофага вместо фагового генома (обычно такой фрагмент при Н.т. достаточно крупный до 2 % всех генов бактерии); к фагам, способным… … Справочник технического переводчика

ограниченная (специфическая) трансдукция - Передача от бактериального донора бактериальному реципиенту с помощью бактериофага строго определенного фрагмента бактериальной ДНК, расположенного вблизи сайта интеграции бактериофага (как правило, нескольких генов); к бактериофагам,… … Справочник технического переводчика

Соматических клеток генетика - * саматычных клетак генетыка * somatic cell genetics изучение наследственности и наследственной изменчивости собственно соматических клеток (см.). Изучение генных мутаций у соматических клеток, открытие явления гибридизации соматических клеток и… … Генетика. Энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Трансформация. Трансформация процесс поглощения клеткой организма свободной молекулы ДНК из среды и встраивания её в геном, что приводит к появлению у такой клетки новых для неё наследуемых… … Википедия

Эстер Мириам Циммер Ледерберг Эстер Ледерберг читает лекцию в медицинской школе им. Каназавы по приглашению доктора Акабори, 1962 г. Дата рождения: 18 декабря 1922 Место рождения: Бронкс, Нью Йорк Дата смерти: 11 ноября 2006 Место смерти … Википедия

Трансдукция - перенос генов из одной бактериальной клетки в другую при помощи бактериофага. Впервые это явление уста­новили в 1952 г. Н. Зиндер и Дж. Ледерберг. Они проводили исследования на патогенных для мышей бактериях Salmonella typhimurium. Были отобраны два штамма этих бактерий: штамм 22А ауксотрофный, не способный синтезировать триптофан (Т~), и штамм 2А, способный синтезировать триптофан (Т 1 "). Эти штаммы засевали в U-образную трубку, разделенную внизу бак­териальным фильтром (рис. 24). В одно колено трубки засевали штамм 22А (Т~), в другое - штамм 2А (Т 1 "). После определенно­го периода инкубации бактерии штамма 22А при посеве на ми­нимальную питательную среду дали небольшое количество коло­ний (частота появления трансдуцированных клеток была равна Ы0~ 5). Это свидетельствовало о том, что некоторые клетки приобрели способность синтезировать триптофан. Каким же об­разом бактерии могли приобрести это свойство? Исследования

Рис. 24. Схема опыта по трансдукцин

показали, что штамм 22А был лизогенен по фагу Р-22. Этот
фаг освобождался из лизогенной культуры, проходил через
фильтр и лизировал штамм 2А. Присоединив часть генетичес-
кого материала штамма 2А, фаг Бактериальные возвращался обратно и переда­ вал этот генетический материал штамму 22А. Штамм 22А при­
обретал специфические наслед­ственные свойства штамма 2А,
в данном случае свойство син­тезировать триптофан. Анало­гичным образом могут бытьтрансдуцированы и другие при­знаки, в том числе способность
к сбраживанию, устойчивость кантибиотикам и т. д.

Явление трансдукции уста­новлено также у кишечной па-лочки и актиномицетов. Как правило, трансдуцируется один ген, реже два и очень редко три сцепленных гена. При переносе генетического материала заменяется участок молекулы ДНК фага. Фаг при этом теряет свой собственный фрагмент и стано­вится дефектным. Включение генетического материала в хромо­сому бактерии реципиента осуществляется механизмом типа кроссинговера. Происходит обмен наследственным материалом между гомологичными участками хромосомы реципиента и мате­риала, привнесенного фагом.

Различают три вида трансдукции: общую, или неспецифичес­кую, специфическую и абортивную. При неспецифической транс­дукции в период сборки фаговых частиц в их головку вместе с фаговой ДНК может включиться любой из фрагментов ДНК пораженной бактерии. В результате в реципиентные клетки могут переноситься различные гены бактерии донора. Неспеци­фическую трансдукцию могут осуществлять фаги Р-1 и Р-22 у эшерихий, шигелл и сальмонелл. При специфической трансдукции профаг включается в определенное место хромосомы бактерии и трансдуцирует определенные гены, расположенные в хромосоме клетки донора рядом с профагом. Например, фаг "к (лямбда) в состоянии профага всегда включается в одно и то же место в хромосоме кишечной палочки и трансдуцирует локус, обуслов­ливающий способность к сбраживанию галактозы. При отделе­нии профагов от ДНК хозяина прилегающие к профагу бактери­альные гены вместе с ним выщепляются из состава хромосомы, а часть генов профага остается в ее составе. Частота общей трансдукции составляет от 1 на 1 млн до 1 на 100 млн. Специ­фическая трансдукция происходит чаще.

Установлено, что фрагмент хромосомы донора, перенесенный в % клетку реципиента, не всегда включается в хромосому реципи­ента, а может сохраняться в цитоплазме клетки. При делении бактерий он попадает только в одну из дочерних клеток. Такое состояние получило название абортивной трансдукции.

При общей трансдукции фаговые частицы, содержащие сегменты ДНК клетки-хозяина, переносят относительно протяженные участки геномной ДНК от одной бактериальной клетки к другой. Трансдуцирующие фаговые частицы образуются в ходе определенных инфекционных процессов, когда ДНК клетки эффективно деградирует и фрагменты

клеточной ДНК, по размеру примерно соответствующие фаговому геному, случайно упаковываются в зрелые частицы бактериофага. В результате последующего инфицирования клеток бактерий популяцией фаговых частиц, содержащих в том числе и трандуцирующие фаги, с помощью последних происходит передача ДНК донорных клеток этим инфицируемым клеткам. Рекомбинация между введенными фрагментами донорной ДНК и ДНК клетки-реципиента приводит к изменению генотипа последней.

Каждая трансдуцирующая фаговая частица обычно содержит только один случайный фрагмент исходной донорной хромосомы. Вероятность включения в такую частицу любой части донорного генома примерно одинакова. Однако благодаря довольно большому размеру трансдуцируемых сегментов ДНК (для определенных бактериофагов он составляет около 100 т.п.н., или 2,5 процента всей хромосомы кишечной палочки) обычно реципиентная клетка приобретает за один акт трансдукции целую группу генов. В результате гены, тесно сцепленные друг с другом в хромосоме донора, с высокой частотой котрансдуцируются, тогда как гены, удаленные друг от друга, транс дуцируются независимо. Определение частоты котрансдукции генов помогает уточнить генетические карты, позволяя оценивать относительные расстояния между тесно сцепленными генами. 3 Специфическая (ограниченная) трансдукция

Трансдукция второго типа, специфическая, свойственна умеренным бактериофагам, инфекционный цикл которых прерывается в результате включения генома вируса в специфический хромосомный локус ДНК инфицированной клетки. Бактерии, содержащие такие интегрированные фаговые геномы, получили название лизогенных. Они несут вирусные геномы как наследственные элементы собственных хромосом. В лизогенной клетке вирусные и клеточные геномы реплицируются как единое целое и являются взаимно совместимыми. Интеграция фагового генома с геномом клетки-хозяина лишает фаг возможности вызывать гибель клетки и продуцировать инфекционное потомство. По этой причине бактериофаг,

способный лизогенезировать, в отличие от вирулентного фага, получил название умеренного.

При определенных условиях - индукции - лизогенное состояние прерывается и вирусный геном вырезается из хромосомы ютетки-хозяина. Он реплицируется, образуя множество вирусных частиц, и убивает клетку. Обычно вырезание вирусного генома происходит очень точно и образующийся фаг содержит вирусный геном, полностью соответствующий исходному.

Иногда фаговый геном вырезается неправильно и в дочерние фаговые частицы включаются хромосомные гены, прилегающие к интегрированному вирусному геному. Эти гены включаются вместо некоторых вирусных генов. Во время следующего цикла инфекции гены клетки-донора переходят вместе с фаговыми генами в реципиентные клетки. После включения ДНК трансдуцирующего фага в геном реципиента клетка приобретает наряду с фаговым геномом генетическую информацию предыдущего хозяина фага.

Таким образом, при специфической трансдукции фаг служит вектором для переноса генов от одной клетки в другую. С помощью этого механизма трансдуцируются только те хромосомные гены клетки-хозяина, которые тесно сцеплены с сайтом интеграции вирусного генома.

Поскольку различные умеренные фаги встраиваются в разные хромосомные сайты, при их неправильном вырезании образуются фаги, которые трансдуцируют разные хромосомные гены. Так фаги лямбда трансдуцируют гены, ответственные за метаболизм галактозы, или гены, контролирующие синтез биотина, а фаги ф80 - различное число генов, кодирующих ферменты биосинтеза триптофана.

Фаговый геном способен к специфической трансдукции при условии:

1 Он должен приобрести ковалентно сцепленный сегмент невирусной ДНК, который будет трансдуцироваться. Этот сегмент ДНК обычно имеет клеточное происхождение, но в принципе он может быть из любого источника. Он может включаться в любое место вирусного генома, если это

не влияет на репликацию вирусной ДНК в инфицированной клетке хозяина или на её способность упаковываться в зрелые фаговые частицы.

2 Фаговый геном должен быть способен реплицироваться после того, как произошло инфицирование реципиентной клетки, т.е. в вирусной ДНК должны сохраняться область начала репликации (оп) и гены, необходимые для осуществления репликации.

3 Фаговые гены, кодирующие структурные фаговые белки, должны быть функционально активными.

Специфическая трансдукция широко используется в молекулярной генетике. Рассмотрим один из примеров такого применения данного явления. Ген кишечной палочки, кодирующий синтез фермента бета-галактозидазы, содержит 3600 п.н. и составляет одну тысячную генома данного микроорганизма. Если фрагмент ДНК бактериальной клетки, кодирующий синтез бета-галактозидазы, встраивается в геном трансдуцирующего бакте­риофага лямбда, он занимает там одну пятнадцатую часть, то есть ДНК фага лямбда обогащена бета-галактозидазным геном в 100 раз больше, чем ДНК кишечной палочки.