Главная Фурункулы Строение и функция почек животных. Физиология выделения Почки и их функции физиология

Строение и функция почек животных. Физиология выделения Почки и их функции физиология

В процессе жизнедеятельности в организме человека образуются значительные количества продуктов обмена, которые уже не используются клетками и должны быть удалены из организма. Кроме того, организм должен быть освобожден от токсичных и чужеродных веществ, от избытка воды, солей, лекарственных препаратов. Иногда процессам выделения предшествует обезвреживание токсических веществ, например в печени. Так, такие вещества, как фенол, индол, скатол, соединяясь с глюкуроновой и серной кислотами, превращаются в менее вредные вещества.

Органы, выполняющие выделительные функции, называются выделительными, или экскреторными. К ним относят почки, легкие, кожу, печень и желудочно-кишечный тракт. Главное назначение органов выделения - это поддержание постоянства внутренней среды организма. Экскреторные органы функционально взаимосвязаны между собой. Сдвиг функционального состояния одного из этих органов меняет активность другого. Например, при избыточном выведении жидкости через кожу при высокой температуре снижается объем диуреза. Нарушение процессов выделения неизбежно ведет к появлению патологических сдвигов гомеостаза вплоть до гибели организма.

Легкие и верхние дыхательные пути удаляют из организма углекислый газ и воду. Кроме того, через легкие выделяется большинство ароматических веществ, как, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, сивушные масла при алкогольном опьянении. При нарушении выделительной функции почек через слизистую оболочку верхних дыхательных путей начинает выделяться мочевина, которая разлагается, определяя соответствующий запах аммиака изо рта. Слизистая оболочка верхних дыхательных путей способна выделять йод из крови.

Печень и желудочно-кишечный тракт выводят с желчью из организма ряд конечных продуктов обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина в виде желчных кислот. В составе желчи из организма экскретируются также лекарственные препараты (антибиотики), бромсульфалеин, фенолрот, маннит, инулин и др. Желудочно-кишечный тракт выделяет продукты распада пищевых веществ, воду, вещества, поступившие с пищеварительными соками и желчью, соли тяжелых металлов, некоторые лекарственные препараты и ядовитые вещества (морфий, хинин, салицилаты, ртуть, йод), а также красители, используемые для диагностики заболеваний желудка (метиленовый синий, или конгорот).

Кожа осуществляет выделительную функцию за счет деятельности потовых и в меньшей степени сальных желез. Потовые железы удаляют воду, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, молочную кислоту, соли щелочных металлов, особенно натрия, органические вещества, летучие жирные кислоты, микроэлементы, пепсиноген, амилазу и щелочную фосфатазу. Роль потовых желез удалении продуктов белкового обмена возрастает при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности. С секретом сальных желез из организма выделяются свободные жирные и неомыляемые кислоты, продукты обмена половых гормонов.

Функции, строение, кровоснабжение почек

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие - не имеют такой связи.

Выделительная, или экскреторная, функция. Почки удаляет из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.

Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.

Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).

Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).

Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).

Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.

Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона - эритропоэтина.

Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза - урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.

Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.

Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений.

Строение нефрона

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. В зрелой почке человека содержится около 1 - 1,3 мл нефронов.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов

Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Шумлянского - Боумена.

Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального отдела канальцев.

Проксимальный отдел канальцев начинается извитой частью, которая переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца.

Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона.

Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец.

Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна.

Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в собирательные трубочки. Собирательные трубочки опускаются из коркового вещества почки в глубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают 3 типа нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные.

Кровоснабжение почек

Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления (70 мм рт.ст.) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функцию мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в осмотическом концентрировании мочи.

Через сосуды почки в 1 мин проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем в аорту. Почечный кровоток условно делят на корковый и мозговой. Максимальная скорость кровотока приходится на корковое вещество (область, содержащую клубочки и проксимальные канальцы) и составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани, что является самым высоким уровнем органного кровотока. Благодаря особенностям кровоснабжения почки давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем в капиллярах других областей тела, что необходимо для поддержания нормального уровня клубочковой фильтрации. Процесс мочеобразования требует создания постоянных условий кровотока. Это обеспечивается механизмами ауторегуляции. При повышении давления в приносящей артериоле ее гладкие мышцы сокращаются, уменьшается количество поступающей крови в капилляры и происходит снижение в них давления. При падении системного давления приносящие артериолы, напротив, расширяются. Клубочковые капилляры также чувствительны к ангиотензину II, простагландинам, брадикининам, вазопрессину. Благодаря указанным механизмам кровоток в почках остается постоянным при изменении системного артериального давления в пределах 100-150 мм рт. ст. Однако при ряде стрессовых ситуаций (кровопотеря, эмоциональный стресс и т.д.) кровоток в почках может уменьшаться.

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие -- не имеют такой связи.

1. Выделительная, или экскреторная функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.

2. Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.

3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотических активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).

4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).

5. Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).

7. Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.

8. Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона -- эритропоэтина.

9. Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолнза -- урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.

10. Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

11. Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ Агаджанян Н. А. и др. Основы физиологии человека. М., 2000. с. 318..

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-- 100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Поры в базальной мембране составляют 3 -- 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно заряженные молекулы (анионные локусы), что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой не более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80000. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови Агаджанян Н. А. Указ. соч. с. 322..

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150-- 180 л фильтрата, или первичной мочи, а выделяется 1,0--1,5 л мочи, Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в пространстве канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na + , Cl - , HCO 3 - и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами Власова И. Г., Чеснокова С. А. Регуляция функций организма. М., 1998. с. 232..

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na + и мочевины, и моча становится все более концентрированной Георгиева С. . Физиология. М., 1982. с. 340..

При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.

Канальцевая секреция - это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту - ПАГ Пире Э. Анатомия и физиология для медсестер. /Пер. с. анг. С. Л. Кабак. - Мн., 1998. с. 297..

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т. е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддерживания необходимой терапевтической концентрации.

При увеличении притока венозной крови в левое предсердие возбуждаются волюморецепторы, расположенные здесь. Импульсы по афферентным волокнам блуждающего нерва идут в ЦНС, угнетая секрецию АДГ, что приводит к увеличению диуреза. Одновременно снижается деятельность сердца и в малый круг кровообращения поступает меньше крови. Растяжение стенки предсердия приводит к стимуляции выработки клетками предсердия натрийуретического гормона, который усиливает выделение ионов натрия и воды почкой. Все это приводит к нормализации объема циркулирующей крови (ОЦК).

В регуляции ОЦК принимает участие и ренин-ангиотензин-альдостероновая система. При снижении ОЦК уменьшается артериальное давление, что приводит к увеличению секреции ренина. Ренин, в свою очередь увеличивает образование в крови ангиотензина II, который стимулирует секрецию альдостерона. Альдостерон вызывает повышение реабсорбции натрия в канальцах, а за ним -- воды. В результате ОЦК увеличивается Агаджанян Н. А. и др. Указ. соч. с. 329..

Почки играют важную роль в осморегуляции. При обезвоживании организма в плазме крови увеличивается концентрация осмотически активных веществ, что приводит к повышению ее осмотического давления. В результате возбуждения осморецепторов, которые расположены в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также в сердце, печени, селезенке, почках и других органах усиливается выброс АДГ из нейрогипофиза. АДГ повышает реабсорбцию воды, что приводит к задержке воды в организме, выделению осмотически концентрированной мочи. Секреция АДГ изменяется не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов Там же..

При избыточном содержании воды в организме, напротив, уменьшается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови, снижается ее осмотическое давление. Активность осморецепторов в данной ситуации уменьшается, что вызывает снижение продукции АДГ, увеличение выделения воды почкой и снижение осмолярности мочи.

Почки, регулируя реабсорбцию и секрецию различных ионов в почечных канальцах, поддерживают их необходимую концентрацию в крови.

Реабсорбция натрия регулируется альдостероном и натрийуретическим гормоном, вырабатывающимся в предсердии. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубочках. Секреция альдостерона увеличивается при снижении концентрации ионов натрия в плазме крови и при уменьшении объема циркулирующей крови. Натрийуретический гормон угнетает реабсорбцию натрия и усиливает его выведение. Выработка натрийуретического гормона возрастает при увеличении объема циркулирующей крови и объема внеклеточной жидкости в организме Федюкович Н. И. Анатомия и физиология. Ростов н/Д., 1999. с. 186. .

Концентрация калия в крови поддерживается за счет регуляции его секреции. Альдостерон усиливает секрецию калия в дистальном отделе канальцев и собирательных трубочках. Инсулин уменьшает выделение калия, увеличивая его концентрацию в крови, при алкалозе выделение калия увеличивается. При ацидозе -- уменьшается.

Паратгормон паращитовидных желез увеличивает реабсорбцию кальция в почечных канальцах и высвобождение кальция из костей, что приводит к повышению его концентрации в крови. Гормон щитовидной железы тиреокальцитонин увеличивает выделение кальция почками и способствует переходу кальция в кости, что снижает концентрацию кальция в крови. В почках образуется активная форма витамина D, который участвует в регуляции обмена кальция Фомин Н. А. Физиология человека. М., 1992. с. 250..

В регуляции уровня хлоридов в плазме крови участвует альдостерон. При увеличении реабсорбции натрия возрастает и реабсорбция хлора. Выделение хлора может происходить и независимо от натрия.

Почки принимают участие в поддержании кислотно-основного равновесия крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека может колебаться в достаточно широких пределах -- от 4,5 до 8,0, что способствует поддержанию рН плазмы крови на уровне 7,36.

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота. Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион HCO 3 - . Ион H + секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в H 2 O и CO 2 . Внутри клетки НСО 3 - взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na + . CO 2 , легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО 2 , образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты.

При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи -- щелочной.

Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки.

Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению? 2 -глобулина -- ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление, стимулирует секрецию альдостерона, увеличивает реабсорбцию натрия, способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения Агаджанян Н. А. и др. Указ. соч. с. 331..

Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляют одну из важнейших регуляторных систем -- ренин-ангиотензин-альдостероновую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-электролитного баланса организма Старушенко Л. И. Анатомия и физиология человека. К., 1989. с. 133..

Регуляция артериального давления печкой осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, как уже указывалось выше в почке синтезируется ренин. Через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему происходит регуляция сосудистого тонуса и объема циркулирующей крови.

В почках синтезируются вещества и депрессорного действия: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, простагландины.

Почка участвует в поддержании водно-электролитного обмена, объема внутрисосудистой, вне- и внутриклеточной жидкости, что является важным для уровня артериального давления. Лекарственные вещества, повышающие выведение натрия и воды с мочой (диуретики), применяются в качестве гипотензивных средств Физиология человека. /Под ред. Н. А. Агаджаняна и др. - СПб, 1998. - 149 с..

Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена.

Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь.

Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкстагломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.

Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и альдостерон.

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости для воды мембраны и увеличению ее поверхности. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту Фомин Н. А. Указ. соч. с. 252..

Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.

Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинтера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления. Таковы функции почек.

Министерство образования и науки РФ

ГОУ ВЛО «Тульский государственный университет»

Медицинский институт

Лечебный факультет

Кафедра медико-биологических дисциплин

Контрольно-курсовая работа

«Физиология почек. Регуляция мочеобразования».

Выполнил: студент гр.120581

Фролова Д.А.

Проверил: Хапкина А.В.
Тула, 2010 г

Вступление……………………………………………………………………………………………………………………………..……….3

Строение почек……………………………………………………………………………………………………………………………….5

Строение нефрона……………………………………………………………………………………………………………………….….8

Кровообращение почек………………………………………………………………………………………………………………….10.

Функции почек…………………………………………………………………………………………………………………………..……12

Мочеобразование……………………………………………………………………………………………………………………….....13

Регуляция мочеобразования………………………………………………………………………………………………….………14

Список литературы……………………………………………………………………………………………………………………….…17

Вступление

Кожа осуществляет выделительную функцию за счет деятельности потовых и в меньшей степени сальных желез. Потовые железы удаляют воду , мочевину, мочевую кислоту, креатинин, молочную кислоту, соли щелочных металлов, особенно натрия, органические вещества, летучие жирные кислоты, микроэлементы, пепсиноген, амилазу и щелочную фосфатазу. Роль потовых желез удалении продуктов белкового обмена возрастает при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности. С секретом сальных желез из организма выделяются свободные жирные и неомыляемые кислоты, продукты обмена половых гормонов.

Почка представляет орган, где вырабатывается моча. Конечные продукты белкового обмена организма в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина, продукты неполного окисления органических веществ (ацетоновые тела, молочная и ацетоуксусная кислоты), соли, эндогенные и экзогенные токсические вещества, растворённые в воде, преимущественно удаляются из организма через почку. Небольшая часть этих веществ выводится через кожу и слизистые оболочки. Поэтому почки наряду с лёгкими, выделяющими углекислый газ, представляют главнейший орган, через который осуществляется очищение от конечных и ненужных организму продуктов обмена. Без доставки питательных веществ извне организм может существовать длительное время, без выведения экскретов погибает за 1-2 суток. Замечательное строение почки приспособлено так, что через биологические мембраны в мочевыводящие пути проникают только ненужные организму вещества. В почке на капиллярном уровне возникло теснейшее взаимоотношение между кровеносными сосудами и мочевыми канальцами. Экскреты, находящиеся в крови в малых концентрациях, проникают через сосудистую стенку в мочевые канальцы.

Строение почек

Почка – парный орган бобовидной формы. Длина её 10-12 см, ширина 5-6 см, толщина 3-4 см, масса 120-200 г. Левая почка несколько длиннее правой и иногда имеет больший вес. Цвет почек чаще тёмно-коричневый.

Строение правой почки (фронтальный разрез):

1 - корковое вещество; 2- мозговое вещество; 3- почечные сосочки; 4- почечные столбы; 5- фиброзная капсула; 6- малые почечные чашки; 7-мочеточник; 8- большая почечная чашка; 9 - почечная лоханка; 10- почечная вена; 11 - почечная артерия; 12- почечная пирамида

Внешнее строение . Наружный край выпуклый, внутренний - вогнутый. На внутреннем крае имеется углубление, где формируются ворота почки , ведущие в её пазуху. В воротах и пазухе располагаются чашечки, лоханки, мочеточник, артерия, вена и лимфатические сосуды. Если рассматривать отношение сосудов, лоханки и мочеточника, то спереди располагается вена, затем артерия и лоханка. Все эти образования заключены в жировую и рыхлую соединительную ткань почечной пазухи. Верхний конец почки более острый, чем нижний, передняя поверхность её более выпукла, чем задняя.

Внутреннее строение . На разрезе почек видно, что они состоят из мозгового и коркового вещества различной плотности и цвета; мозговое вещество плотнее коркового, несколько голубовато-красного цвета, корковое – желтовато-красного; эти различия зависят от неодинакового кровенаполнения.

Корковое вещество располагается снаружи и имеет толщину 4 – 5 мм. Мозговое вещество образует 15 – 20 пирамидок, широким основанием обращённых к корковому веществу, а узкой частью (верхушкой) – к пазухе почки. При слиянии 2 – 3 верхушек пирамид формируется сосочек, который окружён малой почечной чашечкой. Между корковым и мозговым веществом не существует ровной границы. В мозговое вещество между пирамидками проникает часть коркового вещества в виде столбов, а в корковое вещество проникает мозговое вещество в виде его лучистой части. Прослойки коркового вещества, находящиеся между лучистыми частями, состоят из свёрнутой части. Лучистая и свёрнутая части образуют дольку коркового вещества. Долька почки – часть коркового вещества, соответствующая основанию мозгового вещества и чётко выделяющаяся у детей.

В образовании коркового и мозгового вещества принимают участие кровеносные сосуды и мочевые канальцы.

Почечная артерия диаметром 7 – 9 мм начинается от брюшной аорты и в воротах почки разделяется на 5 – 6 ветвей, направляющихся к её верхнему, нижнему полюсам и центральной части. В вещество почки между пирамидками проникают междолевые артерии, которые у основания пирамид заканчиваются дуговыми артериями. Дуговые артерии располагаются на границе коркового и мозгового вещества. От дуговых артерий формируются два вида сосудов: одни направляются в корковое вещество в виде междольковых артерий , другие – в мозговое вещество, где образуются кровеносные капилляры для кровоснабжения петель нефрона . Междольковые артерии разделяются на приносящие артериолы, которые переходят в сосудистые клубочки, имеющие диаметр 100 – 200 мкм. Сосудистые клубочки представляют сеть кровеносных капилляров, выполняющих функцию не тканевого обмена, а фильтрации экскретов. Кровеносные капилляры клубочка собираются в его воротах в выносящую артериолу. Выносящая артериола клубочка имеет диаметр меньший, чем приносящая артерия. Разность диаметров артериол способствует поддержанию высокого кровяного давления в капиллярах клубочка, что является необходимым условием в процессе мочеобразования. Выносящий сосуд клубочка разделяется на капилляры, которые образуют густые сети вокруг мочевых канальцев и лишь затем переходят в венулы. Венозные сосуды, за исключением сосудистого клубочка приносящие артериолы и выносящие артериолы, повторяют ветвление артерий.

Вторым важным элементом почки является мочеобразующая система, названная нефроном . Нефрон начинается слепым расширением – двухстенной капсулой клубочка, которая выстлана одним слоем кубического эпителия. В результате соединения капсулы клубочка и сосудистого клубочка формируется новое функциональное образование – почечное тельце. Почечных телец насчитывается 2 млн. От капсулы клубочка начинаются извитые канальцы 1-го порядка, переходящие в нисходящую часть петли нефрона. Восходящая часть петли нефрона переходит в извитой каналец 2-го порядка, который вливается в прямые канальцы. Последние являются собирательными трубками для многих извитых канальцев 2-го порядка. Прямые канальцы в мозговом веществе впадают в сосочковые протоки, которые на вершине сосочка образуют решетчатое поле.

Таким образом, кровеносные сосуды, мочевые канальцы и окружающая соединительная ткань формируют вещество почки. Из этого следует, что корковое вещество складывается из междольковых артерий, приносящих артериол, выносящих артериол, почечных телец, капилляров и петель мочевых канальцев, прямых и собирательных трубочек.

В каждом почечном тельце выделяется за сутки 0,03 мл первичной мочи. Образование её возможно при кровяном давлении около 70 мм рт. ст. При кровяном давлении ниже 40 мм рт. ст. мочеобразование невозможно. При огромном числе почечных телец первичной мочи образуется около 60 л в сутки; она содержит 99% воды, 0,1% глюкозы, соли и другие вещества. Из первичной мочи, прошедшей через все отделы мочевого канальца, совершается реабсорбция воды и глюкозы в кровеносные капилляры. Окончательная моча объёмом 1,2 – 1,5 л в сутки через собирательные трубочки изливается в малые чашечки почечной лоханки.

Возрастные особенности . У новорожденного лучше видны границы долек. К моменту рождения и после него первые месяцы ещё продолжается формирование новых нефронов. По отношению к массе тела на единицу поверхности почки у детей приходится больше клубочков , чем у взрослого. Несмотря на это, фильтрующая мощность клубочков ниже, чем у взрослого, что обусловлено меньшим объёмом клубочков и более толстым эпителием почечной капсулы. Канальцевая реабсорбция также понижена. К 20 годам заканчивается рост массы почки за счёт увеличения размеров почечных телец и длины мочевых канальцев.

Оболочки почки . С корковым веществом почки срастается фиброзная капсула, от которой начинаются нежные соединительнотканные междольковые прослойки, невидимые простым глазом. Помимо соединительнотканных волокон, в капсуле имеется плохо выраженный слой гладких мышц. За счёт незначительного их сокращения поддерживается внутритканевое давление почки, что необходимо для процессов фильтрации.

Почку окутывает жировая капсула, состоящая из рыхлой соединительной ткани, где при избыточном питании откладывается жир. Жировая капсула почки лучше развита на её задней поверхности и имеет определённое значение в удержании почки в поясничной области. При похудании, когда жир в жировой капсуле исчезает, может возникнуть подвижность почки (блуждающая почка).

Самой наружной оболочкой является почечная фасция, представляющая двухслойную пластинку. Передний и задний листки почечной фасции на наружном крае и верхнем полюсе почки соединяются, а внизу в виде футляра продолжаются по мочеточнику до мочевого пузыря. На внутреннем крае фасциальные листки впереди и позади сосудов в 70% случаев соединяются с листками другой стороны.

Почка удерживается в нише поясничной области, образованной большими поясничными мышцами, квадратной мышцей и поясничной частью диафрагмы; оболочками почки, которые имеют многочисленные соединительнотканные волокна, соединяющие почечную фасцию, жировую капсулу и фиброзную капсулу ; кровеносными сосудами почки, и положительным внутрибрюшинным давлением.

Т о п о г р а ф и я. Почки располагаются в забрюшинной области по бокам позвоночника. Синтопия и скелетотопия правой и левой почек различны. Верхний полюс левой почки находится на уровне XI грудного позвонка, нижний – между II и III поясничными позвонками. XII ребро пересекает левую почку в области ворот, что является хорошим ориентиром при хирургическом доступе к почке. Правая почка располагается на 3 см ниже, чем левая.

Верхним концом почка соприкасается с надпочечником. Правая почка прилежит к печени и нисходящей части двенадцатиперстной кишки, а нижний её конец – к правому изгибу тонкой кишки. Левая почка соприкасается с желудком, селезёнкой и нисходящей частью толстой кишки. Корень брыжейки поперечной ободочной кишки пересекает почку посередине.

Строение нефрона

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. У человека в каждой почке насчитывается около 1 млн. нефронов.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов. Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца (1) , которое содержит клубочек кровеносных капилляров, имеющий форму двустенной чаши.. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Шумлянского - Боумена.

Из полости капсулы моча поступает в проксимальный отдел канальца нефрона, длиной около 14 мм и диаметром 50-60 мкм, образованный одним слоем высоких цилиндрических каемчатых клеток, на апикальной поверхности которых имеется щеточная каемка, состоящая из множества микроворсинок. Около 85% натрия и воды, а также белок, глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор из первичной мочи всасываются именно в проксимальных отделах. Проксимальный отдел переходит в тонкую нисходящую часть петли Генле (3) - (около 15 мкм в диаметре), стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона. Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле (4) и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец (5) . Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в собирательные трубочки (6) . Собирательные трубочки опускаются из коркового вещества почки в глубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.

Всасывание воды в дистальной части и собирательных трубочках регулируется антидиуретическим гормоном задней доли гипофиза. В результате этого количество окончательной мочи по сравнению с количеством первичной резко уменьшается (до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию. Корковое вещество составляют почечные тельца и дистальные отделы нефронов. Мозговые лучи и мозговое вещество образованы прямыми канальцами, мозговые лучи - нисходящими и восходящими отделами петель корковых нефронов и начальными отделами собирательных трубочек; а мозговое вещество почки - нисходящими и восходящими отделами и коленами петель нефронов, конечными отделами собирательных трубочек и сосочковыми протоками.

Моча из сосочковых отверстий поступает в малые, затем в большие почечные чашки и лоханку, переходящую в мочеточник. Стенки почечных чашек, лоханки, мочеточников и мочевого пузыря, в основном, построены одинаково: они

Функции, строение, кровоснабжение почек

Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритрона - эритропоэтина.

Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.

Строение нефрона

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов

Кровоснабжение почек

Юкстагломерулярный аппарат

Юкстагломерулярный (ЮГА), или околоклубочковый, аппарат представляет собой совокупность клеток, синтезирующих ренин и другие биологически активные вещества. Морфологически и образует как бы треугольник, две стороны которого составляет подходящая к клубочку афферентная и выходящая эфферентная артериолы, а основание - специализированный участок стенки извитой части дистального канальца - плотное пятно (macula densa). В состав ЮГА входят гранулярные клетки (юкстагломерулярные), расположенные на внутренней поверхности афферентной артериолы, клетки плотного пятна и специальные клетки (юкставаскулярные), расположенные между приносящей выносящей артериолами и плотным пятном.

Механизмы мочеобразования

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:

1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;

2) канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;

3) канальцевой секреции - процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.

Клубочковая фильтрация

Поры в базальной мембране составляют 3 - 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно законные молекулы (анионные локусы), что препятствует прошению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулой массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80 000.

Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови.

При нефропатиях, нефритах поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению через них многих белков. Такие вещества, как гепарин, способствуют восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие.

Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков. К силам, препятствующим фильтрации, относится онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи. Следовательно, эффективное фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления:

Рфильтр. = Ргидр. - (Ронк. +Рмочи).

Таким образом, фильтрационное давление составляет:

70 - (30 + 20) = 20 мм рт.ст.

Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. Для этого используются вещества, которые являются физиологически инертными, нетоксичными, не связывающиеся с белками в плазме крови, не реабсорбирующиеся в почечных канальцах и выделяющиеся с мочой только путем фильтрации.

Таким веществом является полимер фруктозы инулин. В организме человека инулин не образуется, поэтому для измерения скорости клубочковой фильтрации его вводят внутривенно. Измеренная с помощью инулина скорость клубочковой фильтрации называется также коэффициентом очищения от инулина, или клиренсом инулина:

Cин = Mин Ч V/Пин,

где Син - клиренс инулина, Мин - концентрация инулина в конечной моче, Пин - концентрация инулина в плазме, V - объем мочи в 1 мин.

Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин.

Сравнивая клиренсы других веществ с клиренсом инулина, можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.

В клинике для определения скорости клубочковой фильтрации обычно используют эндогенный метаболит креатинин, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренc - менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менee он широко используется в клинике, так как для его измерения не требуется внутривенное введение.

В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, а у женщин - 110 мл/мин.

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 - 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ - АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Глюкоза. Она поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4". Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.

В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков.

В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием "максимальный канальцевый транспорт" (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие "почечный порог выведения". Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.

Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).

Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот. Описаны генетические дефекты, когда определенные аминокислоты не реабсорбируются и не всасываются в кишечнике.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Мочевина. Она играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления.

Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза.

Слабые органические кислоты и основания. Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся - в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой.

Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% - в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме Того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% - в петле нефрона, 9% - в дистальном извитом канальце и 1% - в собирательных трубочках.

Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ - АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них - это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода - наружу.

Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия.

Сердечные гликозиды (строфантин К, оубаин) способны угнетать фермент Na+, К+ - АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы.

Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови.

В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной.

Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na"1" и мочевины, и моча становится все более концентрированной.

Канальцевая секреция

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.

Так как при невысоких концентрациях в крови ПАГ или диодраста они полностью удаляются из крови при однократном прохождении через почку путем секреции клетками проксимальных канальцев, это позволило, определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови, которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективного почечного плазмотока. Зная гематокрит, можно рассчитать и величину коркового кровотока в почке.

Кроме того, канальцевый эпителий синтезирует и секретируют вещества, образующиеся в самих клетках эпителия, например, аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот), гиппуровую кислоту (из бензойной кислоты и гликокола), которые выделяются с мочой, а также ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.

Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

Количество, состав, свойства мочи. Регуляция

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. После обильного питья, потребления белковой пищи диурез возрастает. При потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении диурез снижается. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Ночью мочеобразование меньше, чем днем.

Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, с относительной плотностью 1005-1025, которая зависит от количества принятой жидкости.

Реакция мочи здорового человека обычно слабокислая. Однако рН ее колеблется от 5,0 до 7,0 в зависимости от характера питания. При питании преимущественно белковой пищей реакция мочи становится кислой, растительной - нейтральной или даже щелочной. В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы.

Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кис лоты, кетоновые тела. Глюкозы в моче в обычных условиях не должно быть.

Эритроциты появляются в моче (гемотурия) при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые и определяют цвет мочи. С мочой выделяются электролиты (Na+, К+, С1-, Са2+, Мg2+, сульфаты и др.). В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.

Регуляция осмотического давления крови

Почки играют важную роль в осморегуляции. При обезвоживании организма в плазме крови увеличивается концентрация осмотически активных веществ, что приводит к повышению ее осмотического давления. В результате возбуждения осморецепторов, которые расположены в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также в сердце, печени, селезенке, почках и других органах усиливается выброс АДГ из нейрогипофиза. АДГ повышает реабсорбцию воды, что приводит к задержке воды в организме, выделению осмотически концентрированной мочи. Секция АДГ изменяется не только при раздражении осморецепторов, но и специфических натриорецепторов.

Регуляция ионного состава крови

Регуляция кислотно-основного состояния

Почки принимают участие в поддержании кислотно-основного равновесия крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека может колебаться в достаточно широких пределах - от 4,5 до 8,0, что способствует поддержанию рН плазмы крови на уровне 7,36.

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза, под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота.

Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион НСО3-. Ион Н+ секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в Н2О и СО2. Внутри клетки НСО3- взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na+. CO2 легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО2 образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты.

Секретируемые ионы водорода в просвете канальца связываются также с двузамещенным фосфатом (Na2HPO4), вытесняя из него натрий и превращая в одно замещенный - NaH2PO4.

В результате дезаминирования аминокислот в почках происходит образование аммиака и выход его в просвет канальца. Ионы водорода связываются в просвете канальца с аммиаком и образуют ион аммония NH4+. Таким образом происходит детоксикация аммиака.

Секреция иона Н+ в обмен на ион Nа+ приводит к восстановлению резерва оснований в плазме крови и выделению избытка ионов водорода.

При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи - щелочной.

Инкреторная функция. Регуляция АД. Нейрогуморальная регуляция почек

Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению a2-глобулина - ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II, суживая сосуды, повышает артериальное давление, стимулирует секрецию альдостерона, увеличивает реабсорбцию натрия, способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения.

Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляет одну из важнейших регуляторных систем - ренин-ангиотензин-альдостероновую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-электролитного баланса организма.

Если давление в приносящей артериоле возрастает, то продукция ренина снижается и наоборот. Продукция ренина также регулируется плотным пятном. При большом количестве NaCI в дистальном отделе нефрона тормозится секреция ренина. Возбуждение b-адренорецепторов гранулярных клеток приводит к усилению секреции ренина, a-адренорецепторов - торможению.

Простагландины типа ПГИ-2, арахидоновая кислота стимулируют продукцию ренина, ингибиторы синтеза простагланди-нов, например салицилаты, уменьшают продукцию ренина.

В почке образуются эритропоэтины, которые стимулируют образование эритроцитов в костном мозге.

Почки извлекают из плазмы крови прогормон витамин D3, образующийся в печени, и превращают его в физиологически активный гормон - витамин D3. Этот стероидный гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, регулируя реабсорбцию кальция в почечных канальцах, и способствует его освобождению из костей.

Почки принимают участие в регуляции фибринолитической активности крови, синтезируя активатор плазминогена - урокиназу.

В мозговом веществе почки синтезируются Простагландины, которые участвуют в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ.

В почке образуются кинины. Почечный кинин брадикинин является сильным вазодилататором, участвующим в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.

Регуляция артериального давления

Регуляция артериального давления почкой осуществляется несколькими механизмами. Во-первых, как уже указывалось выше, в почке синтезируется ренин. Через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему происходит регуляция сосудистого тонуса и объема циркулирующей крови.

В почках синтезируются вещества и депрессорного действия: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, Простагландины.

Кроме того, почка экскретирует большинство гормонов и других физиологически активных веществ, которые являются гуморальными регуляторами артериального давления, поддерживая их необходимый уровень в крови.

Метаболическая функция почек

Почка обладает способностью к глюконеогенезу. При длительном голодании половина поступающей в кровь глюкозы образуется почками.

Участие почки в обмене липидов заключается в том, что свободные жирные кислоты в ее клетках включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов и в виде этих соединений поступают в кровь.

Нейрогуморальная регуляция деятельности почек

Нервная регуляция

Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.

При болевых раздражениях диурез рефлекторно уменьшается вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Механизм этого явления заключается в сужении почечных сосудов в результате возбуждения симпатической нервной системы, усилении секреции катехоламинов надпочечниками и увеличении продукции антидиуретического гормона (вазопрессина).

Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условно-рефлекторным путем, что свидетельствует о выраженном влиянии высших отделов ЦНС на работу почек. ЦНС регулирует работу почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса, изменяя секрецию гормонов. В этом проявляется единство нервной и гуморальной регуляции.

Гуморальная регуляция

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы. который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости для воды мембраны и увеличению ее поверхности. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту.

При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие тяжелого заболевания несахарного диабета (несахарного мочеизнурения). При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью (до 25 л в сутки).

АДГ имеет важное значение, как уже отмечалось выше, в поддержании осмотического давления крови, волюморегуляции.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбция воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами Na+, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

Натрийуретический гормон (атриальный пептид) усиливает выведение ионов натрия с мочой.

Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, этот гормон угнетает реабсорбцию ионов натрия и НСО3- в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле.

Кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата.

Адреналин в малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза вплоть до анурии.

Инсулин. Недостаток этого гормона приводит к гипергликемии, глюкозурии, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза.

Тироксин усиливает обменные процессы, в результате чего в моче возрастает количество осмотически активных веществ, в частности азотистых, что приводит к увеличению диуреза.

Простагландины угнетают реабсорбцию натрия, стимулируют кровоток в мозговом веществе почки, увеличивают диурез.

Соматотропин и андрогены увеличивают секрецию некоторых веществ, например парааминогиппуровой кислоты.

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции почечного и системного кровообращения, объема циркулирующей крови, электролитного баланса организма.

Почкам принадлежит исключительная роль в осуществлении нормальной жизнедеятельности организма. Удаляя продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты, почки выполняют тем самым выделительную функцию.

Кроме экскреторной, почкам присущи и другие, не менее важные функции. Удаляя из организма излишки воды и солей, главным образом хлорид натрия, почки поддерживают тем самым осмотическое давление внутренней среды организма. Таким образом, почки принимают участие в водно-солевом обмене и осморегуляции.

Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции (рН) крови за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах рН крови в кислую или щелочную сторону.

Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют и секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К + и Н + . Эта особенность почек секретировать различные вещества играет значительную роль в осуществлении их экскреторной функции. И, наконец, установлена роль почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.

Таким образом, почки, регулируя осмотическое давление в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).

Строение почек . Для того чтобы яснее представить работу почек, необходимо познакомиться с их строением, так как функциональная активность органа тесно связана с его структурными особенностями. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. На внутренней их стороне имеется углубление, в котором находятся сосуды и нервы, окруженные соединительной тканью. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11·10 -2 × 5·10 -2 м (11×5 см), масса в среднем 0,2-0,25 кг (200-250 г).

На продольном разрезе почки видны два слоя: корковый - темно-красный и мозговой - более светлый (рис. 39).

При микроскопическом исследовании структуры почек млекопитающих видно, что они состоят из большого количества сложных образований - так называемых нефронов. Нефрон является функциональной единицей почки . Количество нефронов варьирует в зависимости от вида животного. У человека общее количество нефронов в почке достигает в среднем 1 млн.

Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный впадает в собирательную трубку.

В нефроне выделяют следующие отделы: 1) мальпигиево тельце состоит из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена (рис. 40); 2) проксимальный сегмент включает проксимальный извитой и прямой канальцы; 3) тонкий сегмент состоит из тонких восходящего и нисходящего колен петли Генле; 4) дистальный сегмент слагается из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев. Выводной проток последнего впадает в собирательную трубку.

Различные сегменты нефрона располагаются в определенных зонах почки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель Генле и собирательные трубки (рис. 41).

Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.

Кровоснабжение почек . Почки получают кровь из почечной артерии, которая является одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов - артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериол а), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).

Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.

Артериальные капилляры переходят в венозные, которые в дальнейшем, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.

Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равняется 9,332-11,299 кПа (70-90 мм рт. ст.), что составляет 60-70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико - 2,67-5,33 кПа (20-40 мм рт. ст.).

Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалять все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества.

Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.

Иннервация почек . По богатству иннервации почки занимают второе место после надпочечников. Эфферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов.

Парасимпатическая иннервация почек выражена незначительно. В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе чревных нервов.

Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки. Возбуждение указанных рецепторов может вызвать болевые ощущения.

В последнее время изучение иннервации почек привлекает особое внимание в связи с проблемой их пересадки.

Юкстагломерулярный аппарат . Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат (ЮГА) состоит из двух основных элементов: миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом в виде манжетки вокруг приносящей артериолы клубочка, и клеток так называемого плотного пятна (macula densa) дистального извитого канальца.

ЮГА участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза и поддержании постоянства артериального давления. Клетки ЮГА секретируют биологически активное вещество - ренин. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей по приносящей артериоле, и от количества натрия в первичной моче. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней количества солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.

В крови ренин взаимодействует с белком плазмы - гипертензиногеном. Под влиянием ренина этот белок переходит в активную форму - гипертензин (ангиотонин). Ангиотонин оказывает сосудосуживающее действие, благодаря этому он является регулятором почечного и общего кровообращения. Кроме того, ангиотонин стимулирует секрецию гормона коркового слоя надпочечников - альдостерона, участвующего в регуляции водно-солевого обмена.

В здоровом организме образуются лишь небольшие количества гипертензина. Он разрушается специальным ферментом (гипертензиназа). При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.

Механизмы мочеобразования

Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки, и является сложным продуктом деятельности нефронов.

В настоящее время мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание).

Клубочковая ультрафильтрация . В капиллярах мальпигиевых клубочков происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу клубочка (капсула Боумена), а оттуда в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат получил название первичной мочи .

В 1924 г американским ученым Ричардсом в опытах на животных было получено прямое доказательство клубочковой фильтрации. Он использовал в своей работе микрофизиологические методы исследования. У лягушек, морских свинок и крыс Ричарде обнажал почку и пол микроскопом в одну из капсул Боумена вводил тончайшую микропипетку, при помощи которой собирал образующийся фильтрат. Анализ состава этой жидкости показал, что содержание неорганических и органических веществ (за исключением белка) в плазме крови и первичной моче совершенно одинаково.

Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков - 9,33-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.).

Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочка шире выносящей. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33-4,00 кПа (25-30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, составляющего 1,33-2,00 кПа (10-15 мм рт. ст.).

Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, - с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33-(3,33+2,00)=4,0 кПа . Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (30 мм рт. ст.) (критическая величина).

Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация. Мембрана включает эндотелий капилляров клубочка, основную (базальную) мембрану и клетки внутреннего слоя капсулы Боумена.

Канальцевая реабсорбция . В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы/части солей и небольшого количества мочевины. В результате этого процесса образуется конечная, или вторичная, моча , которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины (табл. 11).

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1-1,5 л конечной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии специальных ферментных систем с затратой энергии. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно и обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.

Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, подлежащие выведению из организма. Они всегда встречаются в составе мочи. Наиболее важным веществом этой группы является конечный продукт азотистого обмена - мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве.

Обратное всасывание веществ из мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, в проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, частично ионы натрия и калия, в дистальном - хлорид натрия, калий и другие вещества. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля Генле за счет так называемой поворотно-противоточной системы . Рассмотрим ее сущность. Петля Генле имеет два колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена не проницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 42).

Проходя через нисходящий отдел петли Генле, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петли Генле за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле Генле происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.

В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли Генле, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция ), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция ). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Кроме реабсорбции, в канальцах осуществляется процесс секреции . При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергается креатинин, парааминогиппуровая кислота. В полную силу этот процесс проявляется при введении в организм чужеродных ему веществ.

Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.

Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции, клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируются гиппуровая кислота (из бензойной кислоты и гликокола), аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот). Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем.

Функция собирательных трубок . В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Этому способствует то, что собирательные трубки проходят через мозговой слой почки, в котором тканевая жидкость имеет высокое осмотическое давление и поэтому притягивает к себе воду.

Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет энергии кровяного давления, т. е. в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Регуляция деятельности почек

Регуляция деятельности почек осуществляется нейрогуморальными механизмами.

Нервная регуляция . В настоящее время установлено, что вегетативная нервная система регулирует не только процессы клубочковой фильтрации (за счет изменения просвета сосудов), но и канальцевой реабсорбции.

Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном сосудосуживающие. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а, следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка чревного нерва приводит к увеличению отделения мочи денервированной почкой.

Парасимпатические (блуждающие) нервы действуют на почки двумя путями: 1) косвенно, изменяя деятельность сердца, вызывают уменьшение силы и частоты сердечных сокращений, вследствие этого понижается величина артериального давления и изменяется интенсивность диуреза; 2) регулируя просвет сосудов почек.

При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Это связано с тем, что происходит сужение почечных сосудов вследствие возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона гипофиза - вазопрессина.

Нервная система оказывает трофическое влияние на почки. Односторонняя денервация почки не сопровождается значительными затруднениями в ее работе. Двусторонняя перерезка нервов вызывает нарушение обменных процессов в почках и резкое снижение их функциональной активности. Денервированная почка не может быстро и тонко перестраивать свою деятельность и приспосабливаться к изменениям уровня водно-солевой нагрузки. После введения в желудок животного 1 л воды увеличение диуреза в денервированной почке наступает позже, чем в здоровой.

В лаборатории К. М. Быкова путем выработки условных рефлексов было показано выраженное влияние высших отделов центральной нервной системы на работу почек. Установлено, что кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через гипофиз, изменяя выделение в кровоток вазопрессина.

Гуморальная регуляция осуществляется главным образом за счет гормонов - вазопрессина (антидиуретический гормон) и альдостерона.

Гормон задней доли гипофиза вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования (анурия). Недостаток этого гормона в крови приводит к развитию тяжелого заболевания - несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с небольшой относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.

Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных отделах.

Количество, состав и свойства мочи

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи, однако это количество непостоянно. Так, например, диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Наоборот, мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, белка, при усиленном потоотделении, когда значительное количество жидкости выделяется с потом.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.

Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе происходит снижение выделения мочи из организма. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большем количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка обычно сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.

Цвет мочи . Моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.

Реакция мочи . Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая, рН ее колеблется от 4,5 до 8,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от питания. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.

Относительная плотность мочи . Плотность мочи равна в среднем 1,015-1,020 и зависит от количества принятой жидкости.

Состав мочи . Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка - мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.

Мочевина является главным продуктом белкового распада. До 90% всего азота мочи приходится на долю мочевины. В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%о). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, а именно во время напряженной мышечной работы (бег на длинные дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.

Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.

Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называют глюкозурией.

Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов.

В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), от которых зависит ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.

С мочой выводится большое количество неорганических солей - около 15·10 -3 -25·10 -3 кг (15-25 г) в сутки. Из организма экскретируется хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи (табл. 12).

Выведение мочи . Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря.

Моча скапливается в мочевом пузыре и периодически выводится из организма за счет акта мочеиспускания.

В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры, или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров - сфинктер мочевого пузыря - находится у его выхода. Второй сфинктер - сфинктер мочеиспускательного канала - расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.

Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами. Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к усилению перистальтики мочеточников, расслаблению мышечной стенки мочевого пузыря (детрузора) и повышению тонуса его сфинктеров. Таким образом, возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря.

Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 1,177-1,471 Па (12-15 см вод. ст.) вызывает потребность в мочеиспускании. После акта мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0.

Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. В результате этого моча изгоняется из пузыря.

Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возникновению нервных импульсов в механорицепторах этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II-IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к детрузору и сфинктеру мочевого пузыря. Происходит рефлекторное сокращение его мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору головного мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры головного мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Наступает акт мочеиспускания. Корковый контроль проявляется в задержке, усилении или даже произвольном вызывании мочеиспускания. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.

Уход за кожей основные правила, рекомендации

Строение и функция почек животных. Физиология выделения Почки и их функции физиология

Механизмы мочеобразования

Регуляция деятельности почек

Количество, состав и свойства мочи