Нервная система . Нервная система состоит из окологлоточных ганглиев и периферических нервов. В состав окологлоточных нервных углов входят лежащие над глоткой головные (церебральные) ганглии и лежащие под глоткой тесно сближенные парные ножные (педальные), парные плевральные и непарные паллиальный, париетальный и туловищный (абдоминальный) ганглии. Церебральные ганглии соединены с педальными и плевральными ганглиями хорошо заметными коннективами, остальные коннективы и комиссуры короткие.

Органы чувств . Имеются органы осязания, обоняния, равновесия (статодистами) и зрения. Глаза, расположенные на концах длинных щупалец, представляют собой отшнуровавшееся впячивание покровов — глазной пузырь. Полость глаза занята сферической линзой — хрусталиком. Передняя стенка глазного пузыря прозрачна, боковая и задняя стенки пигментированы. Ко дну глаза подходит зрительный нерв.

Пищеварительная система . Ротовое отверстие ведет в довольно обширную ротовую полость. За ротовой полостью следует глотка, в которой помещаются челюсть и радула с многочисленными зубчиками. Челюсть и терка служат для отгрызания и перетирания частей растений, которыми улитка, как и большинство брюхоногих, питается. В глотку открывается также пара слюнных желез.

После глотки идет короткий пищевод, расширяющийся в объемистый зоб, который затем переходит в небольшой желудок. Желудок окружен долями большой печени, занимающей верхние обороты спирали раковины и повторяющей их по форме.

От желудка отходит кишка, в глубине завитка она делает петлю и идет в обратном направлении, переходя в заднюю кишку Анальное отверстие лежит рядом с дыхательным впереди, на правой стороне. Печень улитки функционирует не только как пищеварительная железа, в ее полости происходит и всасывание пищи.

Дыхательная система . Легкое представляет собой участок мантийной полости, богато снабженный кровеносными сосудами. Стенки этих сосудов очень тонкие и через них происходит обмен газов из воздуха, входящего в мантийную полость через дыхательное отверстие.

:

1 — наружная роговица, 2 — внутренняя роговица, 3— хрусталик, 4 — сетчатка, 5—зрительные клетки, 6— пигментные клетки

Внутреннее строение виноградной улитки (схема) :

1 - рот, 2 — глотка, 3 — слюнные железы, 4 — кишечник, 5 — печень, 6 — анальное отверстие, 7 — сердце, 8 — почка, 9 — наружное отверстие почки, 10—легкое, 11 — дыхательное отверстие, 12 — окологлоточные ганглии, 13—гермафродитная железа, 14 — семя-яйцепровод, 15 — яйцевод, 16—семяпровод, 17 — жгут (флаггелум), 18 — мешок «любовных стрел», 19 — белковая железа, 20 — проток и резервуар семеприемника (пальчатые железы не изображены), 21 — половое отверстие, 22 — перикардиальная полость, 23—реноперикардинальное отверстие. Стрелками показано направление движения крови

Еще интересные статьи

Одними из первых существ, появившихся на Земле, были улитки. Насчитывающие огромное число разновидностей по форме, размерам, отличительным особенностям, они обитают практически в каждом уголке планеты, играя важную роль в ее экосистеме.

Наверняка каждый человек хотя бы иногда задавался вопросом: каково строение улиток? Есть ли у них глаза, уши, зубы, мозг?

Строение улитки можно рассмотреть на примере гигантской представительницы класса Брюхоногие - ахатины, обитательницы тропических африканских лесов, снискавшей популярность в качестве домашнего питомца. Простота содержания, всеядность, отсутствие запаха, неприхотливость и привязчивость (каждая особь отлично знает своего хозяина) - факторы, по причине которых столь уникальное существо становится любимцем во многих домах. В неволе ахатины способны прожить около 10 лет.

Строение улитки ахатины

Строение ахатины - самого крупного представителя сухопутных моллюсков, достаточно простое: голова, туловище и раковина, размер которой может достигать 25 сантиметров.

На голове располагается ротовое отверстие и щупальца - длинные и подвижные, с глазами на конце. Способность видеть окружающие предметы у ахатинов измеряется всего лишь расстоянием в 3 сантиметра. При этом улитки очень чувствительны к освещению, особенно к яркому, интенсивность которого воспринимают не только но и расположенными на теле светочувствительными клетками.

Рот улитки оснащен зубами (около 25 тысяч штук), только не в привычном всем понимании. Это аппарат под названием «радула», представляющий собой мелкую "терку" и приспособленный под перетирание пищи.

Ушей, к сожалению, улитка не имеет, поэтому ничего не слышит. Отсутствие слуха компенсируют имеющиеся у моллюска органы обоняния: это кожа передней и небольшие вздутия, расположенные на кончиках щупалец. Запах химических веществ (спирта, бензина, ацетона) улитка способна ощущать на расстоянии 4 см, ароматы еды почувствует примерно за 2 метра. Строение улиток, благодаря тем же щупальцам и подошве - органам осязания, наделяет их способностью воспринимать фактуру и форму окружающих предметов, знакомясь таким способом с внешним миром.

Домашний питомец - ахатина

Строение улитки ахатины, так же как и способности, при кажущейся простоте имеют интересные особенности. Так, им свойственна ахатины могут запоминать размещение источников пищи и возвращаться к ним. Взрослые особи имеют постоянное место для отдыха; при перенесении улитки на другое место (в пределах 30 метров), она приползет на свое родное, более привычное. Молодые экземпляры характеризуются подвижностью и могут преодолевать большие расстояния на протяжении дня; также имеют способность к дальним миграциям.

Характерные особенности и улиток

Строение улиток обусловлено их наземным существованием, в связи с чем у моллюсков хорошо развита подошва, оснащенная двумя ножными железами, которые выделяют слизь, и пропускающая через себя волны сокращений. Такие специфические особенности обуславливают оптимально легкое передвижение улиток по сухой поверхности.

Морщинистая кожа наравне с легким, которое у улитки в одном экземпляре, принимает важное участие в дыхательном процессе. Внутреннее строение улитки характеризуется наличием сердца, почки, нервных окончаний. По мнению специалистов, улитки не способны испытывать боль. Такая странность обусловлена отсутствием головного и спинного мозга, вместо которого имеется скопление ганглиев - нервных узлов, в совокупности образующих нервную систему разбросанно-узлового типа.

Защитные функции раковины

Раковина улитки, достаточно прочная и массивная, выполняет следующие функции:

• защищает мягкое тело от повреждений механического характера в процессе передвижения;
• оберегает от потенциальных врагов;
• предохраняет тело улитки от высыхания.

На строение улитки, вернее ее раковины, прямое влияние оказывают климатические условия, в которых она обитает. Так, при повышенной влажности панцирь тонкий и прозрачный; в сухом и жарком климате его стенки становятся толще, а цвет становится белым (отражает солнечные лучи и защищает улитку от перегрева).

Знакомьтесь: улитка виноградная!

Строение виноградной улитки ничем не отличается от устройства остальных видов: та же раковина, туловище и голова со щупальцами. Разве что размер, в отличие от ахатины, на порядок меньше. Да и образ жизни приближен к полевым условиям, не в пример домашним ахатинам.

Это бескрайние поля, сады, леса, где самыми комфортными местами для улиток являются сырой мох, тень растений или камни, под которыми можно укрыться от жары.

Однотонно окрашенная раковина виноградной улитки шаровидная, имеет округлую форму и надежно защищает тело моллюска от негативных внешних факторов. Нога, при помощи которой передвигается улитка, большая и мускулистая.

При передвижении происходит выделение железами слизи, смягчающей трение с поверхностью. Средняя скорость движения виноградной улитки составляет 1,5 мм/ сек.

Как размножаются улитки?

Особенное строение улиток напрямую влияет на процесс размножения, при котором каждая особь выступает в роли и самца, и самки. Для этого две улитки ведут любовную игру, заключающуюся в тщательном ощупывании друг друга, а затем плотном слиянии подошвами.

Таким способом моллюски обмениваются половыми клетками. Яйца, покрытые питательной оболочкой и имеющие запас необходимых для развития веществ, улитки откладывают кучками по 20-30 штук в ямки, которые затем зарывают. Через 2-3 недели появляется молодое поколение, которое за 1,5 месяца превращается в полноценных взрослых улиток.

– это уникальный орган не только по своему строению, но и по выполняемым функциям. Так, он воспринимает звуковые колебания, отвечает за сохранение равновесия и обладает способностью удерживать тело в пространстве в определенном положении.

Каждая из этих функций выполняется одним из трех отделов уха: наружным, и внутренним. Далее речь пойдет именно о внутреннем отделе, а конкретнее об одной из его составляющей – улитке уха.

Строение улитки внутреннего уха

Структура представлена лабиринтом , состоящего из костной капсулы и перепончатого образования, который повторяет форму этой же капсулы.

Расположение улитки в костном лабиринте внутреннего уха

Костный лабиринт состоит из следующих отделов:

• полукружные каналы;
• преддверие;
• улитка.

Улитка в ухе – это костное образование, которое имеет вид объемной спирали в 2,5 оборота вокруг костного стержня. В ширину основание конуса улитки составляет 9 мм , а в высоту – 5 мм . В длину же костная спираль – 32 мм .

Справка. Ушная улитка состоит и сравнительно прочного материала, по мнению некоторых ученых этот материал является одним из самых прочных во всем теле человека.

Начиная свой путь в костном стержне, спиральная пластина идет внутрь лабиринта. Это образование в начале улитки широкое, а ближе к ее завершению поэтапно начинает сужаться. Пластина вся испещрена каналами, в которых расположены дендриты биполярных нейронов.

Улитка внутреннего уха в разрезе

Благодаря основной (базилярной) мембране , расположенной между незадействованным краем данной пластины и стенкой полости, происходит деление улиткового канала на 2 хода либо лестницы:

1. Верхний канал либо лестница преддверия - берет свое начало у овального окна и протягивается вплоть до вершинной точки улитки.
2. Нижний канал либо барабанная лестница - простирается от вершинной точки улитки вплоть до круглого окна.

Оба канала в вершине улитки соединены узким отверстием – геликотремом. Также обе полости заполнены перилимфой , которая по характеристикам напоминает спинномозговую жидкость.

Вестибулярная (рейснерова) мембрана разделяет верхний канал на 2 полости:

• лестницу;
• перепончатый канал, получивший название улиткового протока.

В улитковом протоке на базилярной мембране находится кортиев орган – звуковой анализатор. В его состав входят опорные и слуховые рецепторные волосковые клетки , над которыми расположена покровная мембрана , напоминающая своим видом желеобразную массу.

Строение кортиева органа, отвечающего за начало обработки звуков

Функции улитки внутреннего уха

Главная функция улитки в ухе – это передача нервных импульсов, поступающих из среднего уха к головному мозгу, при этом кортиев орган является очень важным звеном в цепи, поскольку именно в нем начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов. Какая же последовательность выполнения такой функции?

Итак, когда звуковые колебания достигают уха, то они ударяются о мембрану барабанной перепонки, тем самым вызывая вибрацию в ней. Далее вибрация достигает 3 слуховых косточек (молоточка, наковальни, стремечка).

Соединенное с улиткой стремечко оказывает влияние на жидкость в областях: лестнице преддверия и барабанной лестнице. При этом жидкость оказывает воздействие на базилярную мембрану, включающую в себя слуховые нервы, и создает на ней вибрационные волны.

От образованных вибрационных волн реснички волосковых клеток в анализаторе звуков (кортиевом органе) приходят в движение, раздражая пластину, расположенную над ними как полог (покровную мембрану).

Затем данный процесс подходит к завершающему этапу, где волосковые клетки передают импульс о характеристиках звуков в головной мозг. При этом последний как сложный логический процессор приступает к отделению полезных звуковых сигналов от фонового шума , распределяя их по группам по различным характеристикам и отыскивая в памяти подобные образы.

Внутреннее ухо расположено внутри пирамиды височной кости, между слуховым проходом и барабанной полостью. Несмотря на то, что размеры этого участка слухового аппарата человека весьма невелики, строение внутреннего уха выполнено природой по довольно сложной схеме. состоит из двух лабиринтов – костного и перепончатого, каждый из которых имеет свою структуру.

Костный лабиринт является своего рода оболочкой для перепончатого лабиринта. Его стенки, состоящие из компактной кости, ограничивают три отдела – улитку, преддверие и полукружные каналы. Улитка расположена спереди, чуть ниже преддверия, медиально к нему. Полукружные каналы, наоборот, лежат чуть выше преддверия, с задней его стенки и направлены латерально.

Преддверие расположено посредине костного лабиринта. Это небольшая полость округлой неправильной формы, которая сообщается с остальными частями лабиринта несколькими отверстиями. В задней части преддверия находятся пять «окон», ведущих к полукружным каналам. В передней части расположен широкий проход, ведущий к каналу улитки. У самого начала улитки этот проход преграждает барабанная перепонка.

Латеральная стенка преддверия занята отверстием с пластинкой стремени. По медиальной стенке проходит гребешок, разделяющий полость на два углубления. В нем же находится и водопровод преддверия, проходящий через кость височной пирамиды и оканчивающийся на задней ее поверхности.

Строение внутреннего уха человека невозможно рассматривать без строения улитки. Это основная часть слухового аппарата, отвечающая за восприятие человеком звуков. Улитка образована костным каналом спиралевидной формы, обернутым вокруг костного стержня. Горизонтально расположенная спираль в 2,5 витка начинается от преддверия. Канал улитки разделен по всей длине спиральной костной пластиной на две части – лестницу преддверия и барабанную лестницу. Последняя открывается в барабанную полость через небольшое окно, вблизи которого расположен водопровод улитки.

Последний отдел костного лабиринта – костные полукружные каналы. Они представляют собой дугообразные костные ходы, расположенные взаимно перпендикулярно. Передний канал упирается в ось пирамиды височной кости вертикально. Задний полукружный канал тоже направлен вертикально, но располагается параллельно задней стенке пирамиды.

Латеральный полукружный канал лежит горизонтально и вдается в сторону барабанной полости. Каждый канал имеет две ножки, открывающиеся в преддверии небольшими отверстиями. Одна из ножек имеет на конце небольшое расширение (ампулу), вторая – без расширения. Задний и передний канал соединяются у преддверия в одну ножку, поэтому в полость преддверия выходит только пять отверстий.

Строение перепончатого лабиринта

Перепончатый лабиринт находится внутри лабиринта костного. Его стенки, образованные из полупрозрачной тонкой перепонки, почти полностью повторяют очертания костного лабиринта. В строение внутреннего уха человека этот отдел входит в качестве органа, отвечающего за анализ слуха и гравитации.

Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен перилимфой. Две части этого отдела расположены в преддверии костного лабиринта – это эллиптический и сферический мешочки. Сам перепончатый отдел подвешен на стенку костного лабиринта с помощью системы мембран, предотвращающих его смещение во время движения.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган слуха.

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА).

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий восприятие звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.