Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.

Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.

Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.

Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).

Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.

Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.

Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.

Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.

Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.

Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...

О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.

Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...

Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.

Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.

В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...

Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...

Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...

Что всасывается в тонком кишечнике

Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта

Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма (кровь, лимфу, тканевую жидкость).

Общее количество жид­кости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).

Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.

В ротовой полости всасывание незначительно вслед­ствие кратковременного пребывания здесь пищи.

В желудке всасы­вается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидро­лиза веществ. В этом отделе пищеваритель­ной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.

Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспо­соблена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяже­нии образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсин­ки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.

Существенное значение для транспорта питательных веществ име­ют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным струк­турам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и меж­клеточным пространством эпителия.

В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществля­ется два процесса:

1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,

2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.

Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмем­бранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).

Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энер­гии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия спе­циальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), харак­теризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.

Абсорбция (всасывание воды) происхо­дит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мем­браны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).

Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.

При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, зна­чительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При по­ступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое дав­ление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание ве­ществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.

Ежедневно в пищеваритель­ный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответ­ственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответ­ствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов на­трия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызы­вает проникновение воды в межклеточное пространство (что обуслов­лено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.

В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий со­здает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных кле­ток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому гра­диенту вслед за ионами натрия.

Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водо­рода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода оста­ется в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсор­бируется в кровь и выводится через легкие.

Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и про­ксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов каль­циевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют вса­сывание Са++ желчные кислоты.

Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg++, Zn++, Cu++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующи­ми всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.

Одновалентные ионы всасыва­ются легко и в больших количе­ствах, двухвалентные - в значи­тельно меньшей степени.

Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галак­тозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника мо­жет осуществляться против боль­ших концентрационных градиен­тов. Различные моносахариды вса­сываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт на­трия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чув­ствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызы­вающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций на­трия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описан­ный механизм называется натриевым котранспортным или вторич­ным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диф­фузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межкле­точную жидкость.

Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).

Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.

Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспорт­ным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пеп­тидов или молекул аминокислот связывается с транспортными бел­ками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые ами­нокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.

Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).

Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.

Их взаимодействие приводит к образованию ми­целл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обрат­но в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых коли­честв моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вмес­те с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ре­тикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембра­не эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в меж­клеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.

Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жир­ных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витами­нов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Ви­тамин В12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.

Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) вса­сываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс вса­сывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.

Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способнос­тью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем сли­зистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секретор­ной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.

Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизи­стой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимичес­кого потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтра­лизации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.

При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкос­ти и возникает диаррея.

doctor-v.ru

Всасывание в тонкой кишке

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м2. Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.

· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.

à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.

Рис. 22–9. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. I - Эмульгация, расщепление и поступление жиров в энтероцит. II - Поступление и выход жиров из энтероцита. 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO3– эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А - выход HCO3– в обмен на Cl– стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl– фуросемид. Б - активный транспорт HCO3–, не зависящий от транспорта Cl–. В и Г - транспорт HCO3– через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .

· Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl–, что инициирует поток Na+, других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl– клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5. Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте

· Натрий. Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na+ всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na+ связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na+. Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na+ при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na+. Повышение абсорбции Na+ влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl– и других ионов.

· Хлор. Ионы Cl– секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl– вместе с Na+ и K+, и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na+ через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl– движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na+.

· Бикарбонат. Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na+. В обмен на всасывание Na+, ионы H+ секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют h3CO3, которая диссоциирует на h3O и CO2. Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.

· Калий. Некоторое количество ионов K+ секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K+ всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.

· Кальций. От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca2+, фосфаты и оксалаты тормозят её.

· Другие ионы. Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe3+, в желудке железо переходит в растворимую форму Fe2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.

· Витамины. Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.

· Моносахариды. Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na+ в полости кишечника. Высокая концентрация Na+ на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na+ имеют общий переносчик. Na+ движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na+ активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na+) поступает в кровь.

· Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na+-независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.

· Жиры. Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.

Всасывание в толстой кишке. Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na+ и Cl– в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na+ и вместе с ним Cl–. Всасывание Na+ и Cl– создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl–. Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.

Под всасыванием понимается совокупность процессов, в результате которых компоненты пищи, содержащиеся в пищеварительных полостях, переносятся через клеточные слои и межклеточные пути во внутренние циркуляторные среды организма – кровь и лимфу. Главным органом всасывания служит тонкая кишка, хотя некоторые пищевые компоненты могут всасываться в толстой кишке, желудке и даже ротовой полости. Пищевые вещества, поступающие из тонкой кишки, с током крови и лимфы разносятся по всему организму и далее участвуют в интермедиарном (промежуточном) обмене. В сутки в желудочно кишечном тракте всасывается до 8–9 л жидкости. Из них приблизительно 2,5 л поступает с пищей и питьем, остальное – жидкость секретов пищеварительного аппарата.

Всасывание большинства пищевых веществ происходит после их ферментативной обработки и деполимеризации, которые происходят как в полости тонкой кишки, так и на ее поверхности за счет мембранного пищеварения.

Уже через 3–7 ч после приема пищи все ее основные компоненты исчезают из полости тонкой кишки. Интенсивность всасывания пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки неодинакова и зависит от топографии соответствующих ферментативных и транспортных активностей вдоль кишечной трубки (рис. 2.4).

Различают два типа транспорта через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Это – трансмембранный (трансцеллюлярный, через клетку) и парацеллюлярный (шунтирующий, идущий через межклеточные пространства).
Основным типом транспорта является трансмембранный. Условно можно выделить два вида трансмембранного переноса веществ через биологические мембраны – это макромолекулярный и микромолекулярный. Под макромолекулярным транспортом понимается перенос крупных молекул и молекулярных агрегатов через клеточные слои. Этот транспорт прерывист и реализуется преимущественно посредством пино– и фагоцитоза, объединяемых названием «эндоцитоз».

За счет этого механизма в организм могут поступать белки, в том числе антитела, аллергены и некоторые другие соединения, значимые для организма.

Микромолекулярный транспорт служит основным типом, в результате которого из кишечной среды во внутреннюю среду организма переносятся продукты гидролиза пищевых веществ, преимущественно мономеры, различные ионы, лекарственные препараты и другие соединения, обладающие небольшой молекулярной массой. Транспорт углеводов через плазматическую мембрану кишечных клеток происходит в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т. д.), белков – преимущественно в виде аминокислот, жиров – в виде глицерина и жирных кислот.

Во время трансмембранного движения вещество пересекает мембрану микроворсинок щеточной каймы кишечных клеток, поступает в цитоплазму, затем через базолатеральную мембрану – в лимфатические и кровеносные сосуды кишечных ворсинок и далее в общую систему циркуляции.

Цитоплазма кишечных клеток служит компартментом, образующим градиент между щеточной каймой и базолатеральной мембраной.

В микромолекулярном транспорте в свою очередь принято выделять пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт может происходить благодаря диффузии веществ через мембрану или водные поры по концентрационному градиенту, осмотическому или гидростатическому давлению. Он ускоряется благодаря движущимся через поры потокам воды, изменениям градиента pH, а также транспортерам в мембране (в случае облегченной диффузии их работа осуществляется без затраты энергии). Обменная диффузия обеспечивает микроциркуляцию ионов между периферией клетки и окружающей ее микросредой. Облегченная диффузия реализуется с помощью особых транспортеров – специальных белковых молекул (специфических транспортных белков), способствующих без затраты энергии проникновению субстанций через мембрану клеток за счет концентрационного градиента.

Активно транспортируемое вещество перемещается через апикальную мембрану кишечной клетки против своего электромеханического градиента с участием специальных транспортных систем, функционирующих по типу мобильных или конформационных транспортеров (переносчиков) с затратой энергии. Этим активный транспорт резко отличается от облегченной диффузии.

Транспорт большинства органических мономеров через мембрану щеточной каймы кишечных клеток зависит от ионов натрия. Это справедливо для глюкозы, галактозы, лактата, большинства аминокислот, некоторых конъюгированных желчных кислот, а также для ряда других соединений. Движущей силой такого транспорта служит градиент концентрации Na+. Однако в клетках тонкой кишки существует не только Ма+ зависимая транспортная система, но и Ма+ независимая, которая свойственна некоторым аминокислотам.

Вода всасывается из кишечника в кровь и поступает обратно по законам осмоса, но большая часть – из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер– и гипотонические растворы быстро разводятся или концентрируются.

Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит как через базолатеральную мембрану в межклеточное пространство и далее в кровь, так и трансцеллюлярным путем. За сутки в пищеварительный тракт человека поступает с пищей 5–8 г натрия, 20–30 г этого иона секретируется с пищеварительными соками (т. е. всего 25–35 г). Часть ионов натрия всасывается вместе с ионами хлора, а также во время противоположно направленного транспорта ионов калия за счет Na+, К+ АТФазы.

Всасывание двухвалентных ионов (Са2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) происходит по всей длине желудочно кишечного тракта, а Си2+ – главным образом в желудке. Двухвалентные ионы всасываются очень медленно. Всасывание Са2+ наиболее активно происходит в двенадцатиперстной и тощей кишках с участием механизмов простой и облегченной диффузии, активируется витамином D, соком поджелудочной железы, желчью и рядом других соединений.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы). Всасывание глюкозы происходит активно с затратой энергии. В настоящее время уже известна молекулярная структура №+ зависимого транспортера глюкозы. Это белковый олигомер с высокой молекулярной массой и экстрацеллюлярными петлями, обладающий центрами связывания глюкозы и натрия.

Белки всасываются через апикальную мембрану кишечных клеток преимущественно в виде аминокислот и в значительно меньшей мере в виде дипептидов и трипептидов. Как и в случае с моносахаридами, энергия для транспорта аминокислот обеспечивается натриевым котранспортером.

В щеточной кайме энтероцитов существует по меньшей мере шесть Na+ зависимых транспортных систем для различных аминокислот и три – независимых от натрия. Пептидный (или аминокислотный) транспортер, как и транспортер глюкозы, представляет собой олигомерный гликозилированный белок с экстрацеллюлярной петлей.

Что касается всасывания пептидов, или так называемого пептидного транспорта, то в ранние сроки постнатального развития в тонкой кишке имеет место всасывание интактных белков. В настоящее время принято, что вообще всасывание интактных белков – процесс физиологический, необходимый для отбора антигенов субэпителиальными структурами. Однако на фоне общего поступления белков пищи преимущественно в виде аминокислот этот процесс имеет весьма малое нутритивное значение. Ряд дипептидов может поступать в цитоплазму трансмембранным путем, как и некоторые трипептиды, и расщепляться внутриклеточно.

Транспорт липидов осуществляется по другому. Образовавшиеся при гидролизе жиров пищи длинноцепочечные жирные кислоты и глицерин практически пассивно переносятся через апикальную мембрану в энтероцит, где ресинтезируются в триглицериды и заключаются в липопротеиновую оболочку, белковый компонент которой синтезируется в энтероците. Тем самым образуется хиломикрон, который транспортируется в центральный лимфатический сосуд кишечной ворсинки и по системе грудного лимфатического протока затем поступает в кровь. Среднецепочечные и короткоцепочечные жирные кислоты поступают в кровоток сразу, без ресинтеза триглицеридов.

Скорость всасывания в тонкой кишке зависит от уровня ее кровоснабжения (влияет на процессы активного транспорта), уровня внутрикишечного давления (влияет на процессы фильтрации из просвета кишки) и топографии всасывания. Сведения об этой топографии позволяют представить себе особенности дефицита всасывания при энтеральной патологии, при пострезекционных синдромах и других нарушениях желудочно кишечного тракта. На рис. 2.5 представлена схема контроля за процессами, происходящими в желудочно кишечном тракте.

Пищеварение начинается во рту и желудке, однако основные процессы всасывания пищи происходят в тонком кишечнике. Эта часть пищеварительного тракта разделяется на три отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную кишки.

Общая длина тонкого кишечника составляет 6,5 м. Двенадцатиперстная кишка имеет длину 25 см. Именно в ней содержимое желудка (химус) перемешивается с пищеварительными соками. Тощая кишка, имеющая длину 2,5 м, соединяется с подвздошной, которая образует оставшуюся часть тонкого кишечника. Четкой границы между отделами нет, хотя тощая кишка имеет более толстые стенки и больший диаметр (около 3,8 см), чем остальные.

Пища движется по кишечнику с помощью перистальтики (волнообразных мышечных сокращений). Процесс пищеварения продолжается на всем протяжении тонкого кишечника. Главная функция тощей и подвздошной кишки состоит во всасывании продуктов пищеварения в организм.

Пищеварительные соки

Пищеварительные соки двенадцатиперстной кишки содержат бикарбонат натрия. Он нейтрализует кислоту, производимую желудком, и создает щелочную среду, благоприятную для кишечных ферментов.

Соки поступают из двух источников. Железы, расположенные в стенках двенадцатиперстной кишки, вырабатывают ферменты мальтазу, сахаразу, энтеропептидазу и смесь кишечных ферментов, называемую эрепсин. Вторым источником соков является поджелудочная железа, которая помимо эндокринной функции, вырабатывает три пищеварительных фермента: липазу, амилазу и трипсиноген, который в кишечнике превращается в трипсин. Все вместе эти ферменты продолжают расщепление белков, сахаров и жиров на простые вещества.

Переваривание белков, жиров и углеводов

Некоторые белки распадаются в желудке на пептиды (небольшие цепочки аминокислот, из которых состоят белки). В тонком кишечнике энтеропептидаза активирует панкреатический трипсин. С помощью этого фермента как белки, так и пептиды расщепляются на аминокислоты. В расщеплении пептидов участвует также эрепсин.

Переваривание жиров происходит с помощью солей, находящихся в желчи. Она вырабатывается печенью и скапливается в желчном пузыре. В двенадцатиперстную кишку желчь попадает через желчный проток. Желчные соли превращают жиры в эмульсию. Это увеличивает поверхцость, на которую может действовать липаза, которая расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин.

Крахмал, который не вступил в реакцию с ферментами слюны, преобразуется в мальтозу под воздействием фермента амилазы. Далее мальтоза под воздействием малътазы превращается в глюкозу. Сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу под воздействием сахаразы.

Как всасываются питательные вещества

Слизистая оболочка тощей и подвздошной кишки является основной поверхностью для всасывания продуктов пищеварения. Общий объем жидкости, которая абсорбируется каждый день кишечником, может достигать 9 л. Около 7,5 л из них всасывается тонким кишечником.

Внутренняя поверхность тощей и подвздошной кишки покрыта маленькими пальцеподобными выступами - ворсинками, которые выступают примерно на 1 мм внутрь кишечника. Задачей этих ворсинок является увеличение площади поверхности, на которой могут впитываться питательные вещества.

Стенки каждой ворсинки образованы длинными эпителиальными клетками. Внутри ворсинок располагается сеть небольших капилляров и одиночный млечный сосуд - трубка, соединяющаяся с лимфатической системой организма.

Эпителиальные клетки абсорбируют продукты пищеварения и литры воды, перенося аминокислоты и сахара в кровь. Жирные кислоты и глицерин преобразуются эпителиальными клетками в жиры, которые в виде беловатой эмульсии направляются в млечные сосуды.

Выделяют органы ротовой полости, пищевод, желудочно-кишечный тракт и вспомогательные органы. Все части пищеварительной системы функционально связаны между собой – в ротовой полости начинается обработка пищи, а в желудке и кишечнике обеспечивается окончательная обработка продуктов.

Тонкий кишечник человека представляет собой часть пищеварительного тракта. Этот отдел отвечает за окончательную обработку субстратов и абсорбцию (всасывание).

В тонком кишечнике происходит всасывание витамина В12.

Человека – это узкая трубка около шести метров в длину.

Этот участок пищеварительного тракта получил свое название из-за пропорциональных особенностей – диаметр и ширина тонкого кишечника намного меньше аналогичных показателей толстой кишки.

В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. – это первый сегмент тонкого кишечника, расположенный между желудком и тощим кишечником.

Здесь происходят наиболее активные процессы пищеварения, именно сюда выделяется ферменты поджелудочной железы и желчного пузыря. Тощая кишка следует за двенадцатиперстной, ее длина в среднем составляет полтора метра. Анатомически тощий и подвздошный отделы кишечника не разделены.

Слизистая оболочка тощего кишечника на внутренней поверхности покрыта микроворсинками, поглощающими питательные вещества, углеводы, аминоксислоты, сахар, жирные кислоты, электролиты и воду. Поверхность тощей кишки увеличивается за счет специальных полей и складок.

В подвздошной кишке всасывается и другие водорастворимые витамины. Кроме того, этот участок тонкой кишки также участвует во всасывании питательных веществ. Функции тонкого кишечника несколько отличаются от желудка. В желудке пища размельчается, перетирается и первично разлагается.

В тонком кишечнике субстраты разлагаются до составных частей и всасываются для транспортировки во все части тела.

Анатомия тонкого кишечника

Тонкая кишка контактирует с поджелудочной железой.

Как мы заметили выше, в пищеварительном тракте тонкий кишечник следует сразу за желудком. Двенадцатиперстная кишка – начальный отдел тонкого кишечника, следующий за пилорическим отделом желудка.

Двенадцатиперстная кишка начинается с луковицы, обходит головку и заканчивается в брюшной полости связкой Трейца.

Перитонеальная полость представляет собой тонкую соединительнотканную поверхность, покрывающую некоторые органы брюшной полости.

Остальная часть тонкого кишечника буквально подвешена в с помощью брыжейки, прикрепленной к задней брюшной стенке. Такое строение позволяет свободно перемещать отделы тонкого кишечника во время операции.

Тощая кишка занимает левую часть брюшной полости, в то время как подвздошная кишка располагается в верхней правой части брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника содержит слизистые складки, называемые циркулярными кругами. Такие анатомические образования более многочисленны в начальном отделе тонкой кишки и сокращаются ближе к дистальному отделу подвздошной кишки.

Усвоение субстратов пищи осуществляется с помощью первичных клеток эпителиального слоя. Кубические клетки, расположенные по всей площади слизистой оболочки, выделяют слизь, защищающую стенки кишечника от агрессивной среды.

Энтеральные эндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды. Эти гормоны необходимы для пищеварения. Плоские клетки эпителиального слоя секретируют лизоцим – фермент, уничтожающий . Стенки тонкого кишечника плотно связаны с капиллярными сетями кровеносной и лимфатической систем.

Стенки тонкого кишечника состоят из четырех слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочки.

Функциональная значимость

Тонкий кишечник состоит из нескольких отделов.

Тонкий кишечник человека функционально связан со всеми , здесь заканчивается переваривание 90% пищевых субстратов, оставшиеся 10% усваиваются в толстой кишке.

Основной функцией тонкого кишечника является поглощение питательных и минеральных веществ из пищи. Процесс пищеварения состоит из двух главных частей.

Первая часть включает механическую обработку пищи путем жевания, измельчения, взбивания и смешивания – все это происходит в ротовой полости и желудке. Вторая часть переваривания пищи включает химическую обработку субстратов, в ходе которой используются ферменты, желчные кислоты и другие вещества.

Все это необходимо для того, чтобы разложить целостные продукты на отдельные составляющие и абсорбировать их. Химическое переваривание происходит в тонком кишечнике – именно здесь больше всего активных ферментов и вспомогательных веществ.

Обеспечение пищеварения

В тонком кишечнике происходит разложение белков и переваривание жиров.

После грубой обработки продуктов в желудке необходимо разложить субстраты на отдельные составляющие, доступные для всасывания.

1. Разложение белков. На белки, пептиды и аминокислоты действуют специальные ферменты, включающие трипсин, химотрипсин и ферменты стенок кишечника. Эти вещества разрушают белки до мелких пептидов. Процесс переваривания белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике.
2. Переваривание жиров. Этой цели служат специальные ферменты (липазы), выделяемые поджелудочной железой. Ферменты расщепляют триглицериды до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Вспомогательную функцию оказывают желчные соки, выделяемые печенью и желчным пузырем. Желчные соки эмульгируют жиры – разделяют их на мелкие капли, доступные для действия .
3. Переваривание углеводов. Углеводы подразделяются на простые сахара, дисахариды и полисахариды. Организму необходим главный моносахарид – глюкоза. На полисахариды и дисахариды действуют панкреатические ферменты, способствующие разложению веществ до моносахаридов. Некоторые углеводы не всасываются полностью в тонком кишечнике и попадают в , где становятся пищей для кишечных бактерий.

Всасывание пищи в тонком кишечнике

Разложенные до мелких составляющих, питательные вещества поглощаются слизистой оболочкой тонкого кишечника и перемещаются в кровь и лимфу организма.

Абсорбцию обеспечивают специальные транспортные системы пищеварительных клеток – каждый вид субстрата обеспечен отдельным способом всасывания.

Тонкий кишечник обладает значительной площадью внутренней поверхности, что крайне необходимо для абсорбции. Циркулярные круги кишечника содержат большое количество ворсин, активно всасывающих субстраты пищи. Виды транспорта в тонком кишечнике:

• Жиры подвергаются пассивной или простой диффузии.
• Жирные кислоты всасываются с помощью диффузии.
• Аминокислоты попадают в стенки кишечника с помощью активного транспорта.
• Глюкоза проникает через вторичный активный транспорт.
• Фруктоза всасывается с помощью облегченной диффузии.

Для лучшего понимания процессов необходимо пояснить терминологию. Диффузия – это процесс всасывания по градиенту концентрации веществ, она не требует энергии. Все остальные типы транспорта требует затрат клеточной энергии. Мы выяснили, что тонкий кишечник человека – это главный отдел переваривания пищи в .

Смотрите в видео об анатомии тонкой кишки:

Расскажите друзьям! Расскажите об этой статье своим друзьям в любимой социальной сети с помощью социальных кнопок. Спасибо!