Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка ( рис. 74). У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха. Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отнощение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы.

Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек ( рис. 157). К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атрио-вентрикулярные клапаны ( рис. 157, 5) при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан ( рис. 157, 9). От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.

Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии (a. pulmocutanea) ( рис. 158, 5) - гомологи IV пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (arcus aortae) ( рис. 158, 8, 9) - гомологи II пары жаберных дуг. Отделив затылочно-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (aorta dorsal is) ( рис. 158, 12). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (a. carotis communis) ( рис. 158, 16) - гомологи I жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. externa et interna). Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (v. femoralis) и седалищными (v. ischiadica) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (v. portae renalis) ( рис. 159, 7), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену (v. abdominalis) ( рис. 159, 8), идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры.

Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени (v. portae hepatis), распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену (v. cava posterior); в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, И впадает в венозную пазуху. У некоторых бесхвостых и всех хвостатых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены.

Окисливишяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену (v. cutanea magna) ( рис. 159, 13), которая вместе с несущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впадает в подключичную вену (v. subclavia). Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами (v. jugularis externa et interna) в правую и левую передние полые вены (v. cava anterior dextra et sinistra), впадающие в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены (v. pulmonalis) (рис. 159, 20), впадающие в левое предсердие.

При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой - артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном выключении легочного дыхания (при зимовках на дне водоемов) в голову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.

Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.

У земноводных появляется новый орган кроветворения - красный костный мозг трубчатых костей. Общее количество крови составляет 1,2-7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется в пределах 1,9-10,0 г% или до 4,8 г на 1 кг массы, а кислородная емкость крови составляет 2,5-13 объемных процента - выше по сравнению с рыбами.

Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха. Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.

Кровеносная система земноводных

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы.

Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Дыхательная система. Во взрослом состоянии большинство амфибий дышат легкими и через кожу. Во время длительного нахождения в воде у амфибий осуществляется только кожное дыхание. Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр. Механизм легочного дыхания в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Ротоглоточная плоскость работает как насос - нагнетательный тип легочного дыхания.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Кровеносная система рыб проводит кровь от сердца через жабры и ткани тела. В отличие от сердца других хребетных, сердце рыб не приспособлено для отделения (даже частичного) обогащенной кислородом крови от необогащенной. Структурно сердце рыб являет собой последовательную серию из четырех камер, заполненных деоксигенованой (венозной) кровью: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус. Камеры сердца разделены клапанами, которые позволяют крови при сокращении стенок сердца двигаться только в прямом направлении (от венозного синуса к артериальному конусу), но не наоборот.

Основным органом газообмена рыб являются жабры, которые расположены по сторонам ротовой полости. У костистых рыб они закрыты жаберной крышкой, у других классов – свободно открываются наружу. Во время вентиляции жабров вода попадает в ротовую полость через рот, а затем проходит между жаберными дугами и выходит наружу из-под жаберных крышек. Анатомически жабры состоят из полупроницаемых мембран и кровеносных сосудов, которые расположены на костных жаберных дугах. Специфической структурой, приспособленной для газообмена, являются жаберные лепестки, где под тонким эпителием находятся сильно разветвленные капилляры.

В добавление к жабрам рыбы могут использовать и много других систем газообмена. На стадии личинки заметная часть газообмена осуществляется через кожу; несколько видов рыб имеют «легкие», где сохраняется увлажненный воздух (амия); некоторые виды могут дышать воздухом непосредственно (гурами).

Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха. Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы.

Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце у пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку", разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре); Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии - артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности.

Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену. Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и осуществляются некоторые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя образуется слиянием вен, выносящих кровь из почек, и впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь).



, рептилии (пресмыкающиеся) , птицы, их гнезда, яйца и голоса , и млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: водные беспозвоночные , дневные бабочки , рыбы , амфибии и рептилии , зимующие птицы , перелетные птицы , млекопитающие и их следы ,
4 карманных полевых определителя , в том числе: обитатели водоемов , птицы средней полосы и звери и их следы , а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Анатомия амфибий: общий обзор

Строение тела или анатомия.
Тело разделено на голову, туловище, хвост (только у хвостатых и безногих) и конечности, которые могут и отсутствовать. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет и позвоночник разделён на отделы . К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра, если они есть.

Земноводные имеют две пары первичнопятипалых конечностей ; зачаточные формы шейной части обеспечивают им возможность самостоятельного движения головой.

Кожа голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами.

В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки , обусловливающие видоспецифичность окраски.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей.

Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев).

Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Крестец состоит из одного только позвонка.

Двигательная система.
Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам.

Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками , поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы , помимо прыжков могут медленно шагать , последовательно переставляя конечности.

В воде бесхвостые плавают , энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше.

У амфибий довольно крупная, широкая голова , которая переходит непосредственно в широкое и короткое тело . Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. В черепе характерно то, что челюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что первый позвонок амфибий есть в сущности второй.

Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела (передний мозг ), содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Полушария переднего мозга малы и полностью разделены. Отделы мозга лежат в одной горизонтальной плоскости. Обонятельные доли сильно развиты. Мозжечок развит очень слабо в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок имеются органы боковой линии .
Спинной мозг развит лучше головного. Головной мозг состоит из 5 отделов : передний мозг, промежуточный, продолговатый, средний, мозжечок. Промежуточный мозг хорошо развит. Продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы. Средний мозг относительно невелик.

Органы осязания хорошо развиты. Органы боковой линии сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности.

Органом осязания служит вся кожа , в которой имеются осязательные нервные окончания.

Во рту также находятся органы осязания в виде вкусовых луковичек . Зубы могут как присутствовать у некоторых видов, так и отсутствовать. Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания. Звуки могут издавать только бесхвостые амфибии , да и то преимущественно самцы.

Носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами.

Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка. Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение .

Строение уха различается у бесхвостых и хвостатых амфибий.

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы поднимающие и опускающие. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц амфибии могут совершать сложные движения. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей.

Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. Все земноводные питаются только подвижной добычей . На дне ротоглоточной полости находятся язык. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке. Тонкий кишечник переходит в толстый, заканчивающийся прямой кишкой, которая образует расширение - клоаку. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

Органами дыхания у земноводных являются:

• лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
• кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
• жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие.

Горло несколько раз в секунду оттягивается вниз , благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Погружённая в воду амфибия целиком переходит на кожное дыхание .

Кровеносная система замкнутая, состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. В организме есть кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже), сонные артерии (снабжены артериальной кровью органы головы), дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол;
1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.

Малый круг кровообращения - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Так как органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.

Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.

Сердце трёхкамерное. Состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь.

Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части.

Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Также у всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

Половая система. Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения наполненные зрелыми яйцеклетками парные яичники заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.

У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

Как устроено сердце лягушки

Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.

Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения .

Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде .

У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Различия кровеносных систем амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих