Общий план строения вегетативной нервной системы.
Вегетативная нервная система (синонимы: автономная нервная система, висцеральная нервная система) - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов, органы чувств, ЦНС.
Особенности строения ВНС:
Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы
Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.
Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.
Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов располагается в вегетативных ядрах ЦНС (преганглионарное волокно). Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.
Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих постганглионарных нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.
2. Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно , как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков головного и спинного мозга.
Автономную нервную систему разделяют на
o симпатическую,
o парасимпатическую и
o метасимпатическую части.
Каждая из них имеет центральную и периферическую части.
В симпатической части отростки спинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОБЩИЕ ДАННЫЕ
Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.
По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.
Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.
К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.
К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей;
вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.
Центры вегетативной нервной системы
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).
Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядропромежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара.
Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.
Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1-12 , П 1-3). Они являются симпатическими центрами.
Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го до 4-го включительно (К 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).
2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.
Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.
Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .
Вегетативная Рефлекторная дуга
Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов.
В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.
Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Чувствительные нейроны (I нейрон ) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон ).
Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон ).
Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых , местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).
Узлы I порядка , околопозвоночные, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.
Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.
Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета.
В узлах выделяют три типа нейронов:
Клетки Догеля первого типа - двигательные нейроны.
Клетки Догеля второго типа - чувствительные нейроны. Благодаря наличию чувствительных клеток в узле, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел - периферические рефлекторные дуги.
Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.
РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:
Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, и кроме того она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е.иннервирует все органы и ткани, а соматическая иннервирует только скелетную мускулатуру.
Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).
Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).
Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.
Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора.
Как и соматическая рефлекторная дуга, автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного.
Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т.д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Второе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные клетки. Третье звено – нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.
Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо в стенках внутренних органов (интрамуральные).
Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях, и в этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии в близи или непосредственно в стенке исполнительного органа.
Передача возбуждения в синапсах внс.
В окончаниях парасимпатических нервов, а также симпатических вазодилататоров и симпатических волокон, иннервирующих потовые железы выделяется медиатор ацетилхолин (АХ). В окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключением потовых желез и симпатических вазодилататоров) медиатором является адреналин.
Медиаторы, образующиеся в окончаниях вегетативных нервных волокон действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению с медиаторами соматический нервов.
Особенностью действия АХ в синапсах ганглиев является то, что оно не прекращается после отравления узла атропином, но исчезает после отравления никотином. На этом основании выделили два вида структур чувствительных к АХ:
М-холинорецепторы, которые теряют чувствительность к АХ под влиянием атропина.
Н-холинорецепторы, которые теряют чувствительность к АХ под влиянием никотина.
В области концевых разветвлений синаптических нервных волокон имеются расширения – варикозы, в которых находятся пузырьки – везикулы, подобные имеются в синапсах. Толщина этих расширений до 2 мкм, длинна 0,5-3 мкм. В варикозах содержится в 20-100 раз больше норадреналина, чем в остальных участках постганглионарного волокна.
В зависимости от того, какой медиатор выделяется окончаниями аксонов АНС, предложено разделить нейроны на холинергические и адренергические. Холинергическими являются эфферентные нейроны интрамуральных парасимпатических ганглиев и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга, а также эфферентные нейроны симпатических центров спинного мозга и эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц. Окончание аксонов этих нейронов выделяют АХ.
Адренергическими являются все остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев.
Освобождающийся в терминалях аксонов медиатор взаимодействует со специфическим белком постсинаптической мембраны, образующим комплексное соединение с медиатором. Соединение медиатора с соответствующим рецепторным веществом является начальной реакцией с цепи химических превращений, возникающий в клетке под влиянием приходящих к ней нервных импульсов.
Имеется два основных типа адренорецепторов, с которыми взаимодействует как адреналин, так и норадреналин: α- и β-адренорецепторы . Их существование установлено путем применения некоторых фармакологических препаратов, действующих избирательно на тот или другой вид адренорецепторов. В ряде органов находится оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, или же имеется только один из адренорецепторов. В кровеносных сосудах имеются и α- и β-адренорецепторы. Показано, что соединение симпатического медиатора с α- и β-адренорецепторами в артериальной стенке вызывает сужение артериол, а соединение с β-адренорецепторами приводит к расширению артериол. В кишечнике также имеются и α-, и β-адренорецепторы; воздействие и на те и на другие тормозит сокращение гладкой мускулатуры. В сердце и бронхах нет α-адренорецепторов и здесь норадреналин и адреналин взаимодействуют только с β-адренорецепторами. В результате этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.
Вопрос 20. Структурные единицы нервной системы
Функии и структура нервной системы.
Рефлекторная дуга.
Нервы.
Нервные узлы.
1. Функции нервной системы - она:
Осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию); V обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию
функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой;
Воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.
Анатомически нервную систему подразделяют:
На ЦНС - головной и спинной мозг;
V ПНС - периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания.
Физиологически, в зависимости от характера иннервации органов и тканей:
На соматическую (анимальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения;
автономную (вегетативную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию.
Вегетативная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлах, а также характером влияния на внутренние органы:
Симпатический;
Парасимпатический.
В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и ПНС.
Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию.
Скопления нейронов в ЦНС обычно называются ядрами, а в ПНС - узлами (ганглиями).
Пучки нервных волокон в ЦНС носят название трактов, в ПНС они образуют нервы.
Нервные центры - скопления нервных клеток в ЦНС и ПНС, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций.
По характеру морфофункциональной организации различают нервные центры:
ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.
Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.
Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминали конвергирующих к ним волокон.
2. Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы и представляет собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют 3 звена
- рецепторное (афферентное);
- эффекторное;
- ассоциативное (вставочное) расположенное между ними; в простейшем варианте дуги может отсутствовать.
На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.
Соматическая (анималъная) рефлекторная дуга:
рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами , тела которых располагаются в спиналъных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре , а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов . Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога , где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги );
ассоциативное звено (которого может не быть)представлено , дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога , передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов ;
эффекторное звено образовано мулътиполярными мотонейронами , тела и дендриты которых лежат в передних рогах , а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков , направляются к спиналъному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце , на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки ).
Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга
рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез . Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов ;
ассоциативное звено представлено мулътиполярными вставочными нейронами , дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков , направляясь в один из вегетативных ганглиев , где и оканчиваются на дендритах и телах эффекторных нейронов;
эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев , а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
3. Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками):
Эндоневрием;
Периневрием;
Эпиневрием.
Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон, соотношение между которыми в различных нервах неодинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.
Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Содержит немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), мелкие кровеносные сосуды.
Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Периневрий образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности наружных слоев, содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь 1 слоем плоских клеток, который дистально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки.
Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.
- Нервные узлы (ганглии) - скопление нейронов вне ЦНС.
Типы нервных узлов:
Чувствительные (сенсорные),
Автономные (вегетативные).
Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (5, 7, 8, 9, 10-й пар).
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды.
Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Голъджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, гастрин, вазоинтестиналъный пептид.
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебралъные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуралъные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелкий Хот нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются:
На симпатические;
Парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов, или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе 3, 7, 9, 10-й пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.
Большинство внутренних органов имеют двойную вегетативную иннервацию, т. е. получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность.
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел ВНС. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.
В интрамуральных узлах описаны нейроны 3 типов:
длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;
равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);
ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
Организация спинного мозга
\. Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом.
Состоит из 2 симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают:
· серое вещество, расположенное в его центральной части;
· белое вещество, лежащее по периферии.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:
Парные передние (вентральные);
задние (дорсальные);
боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).
На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.
Дуга автономного рефлекса
Дуга автономного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. В зависимости от уровня замыкания, т. е. расположения ассоциативного звена, различают местные, или ганглионарные, спинальные, бульварные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему. Чувствительные волокна этой единой (автономной и соматической) афферентной системы являются отростками биполярных клеток, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др. Такое понимание справедливо для сегментарных и рефлекторных дуг более высокого порядка и не относится к местным периферическим дугам автономного рефлекса.
Наряду с общим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный афферентный путь автономной нервной системы, называемый особым, или висцеральным. Он создает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых независимо, без участия ЦНС. По локализации клеточных тел чувствительных нейронов, по ходу и длине отростков их разделяют на три группы. В первую группу объединены клетки, тела которых локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один из их длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного мозга. Клетки второй группы характеризуются тем, что их длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются в самом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейронами. Висцеральные чувствительные клетки третьей группы отличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпатических узлов, где и происходит переключение на ассоциативный и моторный (эфферентный) нейрон.