Пережевывая пищу, человек передвигает ее в полости рта с помощью языка (с помощью рецеторов которого мы ощущаем вкус, механические свойства и температуру пищи). В ротовой полости находятся зубы, необходимые для механического измельчения пищи в процессе пережёвывания. Чем тщательнее измельчена пища во рту, тем лучше она подготовлена к обработке пищеварительными ферментами.

Во рту пища смачивается слюной, которая выделяется слюнными железами. Слюна на 98-99 % состоит из воды.

• ферменты, расщепляющие сложные углеводы до простых углеводов (например, фермент птиалин расщепляет крахмал до промежуточного продукта, который другой фермент мальтаза превращает в глюкозу).
• вещество муцин , которое делает пищевой комок скользким;
• лизоцим - бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу от бактерий, попадающих в ротовую полость и заживляющее повреждение слизистой оболочки ротовой полости.

Плохо пережёванная пища затрудняет работу пищеварительных желёз и способствует развитию заболеваний желудка.

Из ротовой полости пищевой комок проходит в глотку , а затем проталкивается в пищевод.

Пища передвигается по пищеводу, благодаря его перистальтике - волнообразным сокращениям мышц стенки пищевода.

Слизь, которая вырабатывается железами пищевода, облегчает продвижение пищи.

Пищеварение в желудке

В желудке начинают перевариваться белки и некоторые жиры (например, жир молока).

Некоторое время в пищевом комке продолжают действовать ферменты слюны, переваривающие сахара, а затем пищевой комок пропитывается желудочным соком и в нём происходит переваривание белков под действием желудочного сока.

Важной особенностью и условием эффективного пищеварения в желудке является кислая среда (т.к. ферменты желудочного сока, действуют на белки только при температуре тела и в кислой среде).

Желудочный сок имеет кислую реакцию. Соляная кислота, входящая в его состав, активирует фермент желудочного сока - пепсин , вызывает набухание и денатурацию (разрушение) белков и способствует последующему их расщеплению до аминокислот.

В процессе переваривания пищи стенки желудка медленно сокращаются (перистальтика желудка), перемешивая пищу с желудочным соком.

В зависимости от состава и объёма съеденной пищи её пребывание в желудке длится от 3 до 10 часов. После обработки ферментами желудочного сока пищевые массы порциями проходят из желудка в двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тонкого кишечника) через отверстие, окружённое сфинктерами.

Пищеварение в тонком кишечнике

Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в двенадцатиперстной кишке. Пищеварение происходит как в полости кишки (полостное), так и на клеточных мембранах (пристеночное), образующих огромное количество ворсинок, выстилающих тонкий кишечник.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) .

Общее количество жид­кости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).

Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.

Всасывание в желудке

text_fields

text_fields

arrow_upward

В желудке всасы­вается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.

Всасывание в кишечнике

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидро­лиза веществ. В этом отделе пищеваритель­ной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.

Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспо­соблена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяже­нии образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсин­ки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.

Существенное значение для транспорта питательных веществ име­ют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным струк­турам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и меж­клеточным пространством эпителия.

В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществля­ется два процесса :

1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,

2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.

Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта .

Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмем­бранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).

Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энер­гии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия спе­циальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), харак­теризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.

Всасывание воды

text_fields

text_fields

arrow_upward

Абсорбция (всасывание воды) происхо­дит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мем­браны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).

Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.

При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, зна­чительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При по­ступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое дав­ление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание ве­ществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.

Всасывание ионов натрия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ежедневно в пищеваритель­ный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответ­ственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответ­ствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов на­трия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызы­вает проникновение воды в межклеточное пространство (что обуслов­лено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.

Всасывание ионов хлора

text_fields

text_fields

arrow_upward

В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий со­здает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных кле­ток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому гра­диенту вслед за ионами натрия.

Всасывание ионов бикарбоната

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водо­рода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода оста­ется в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсор­бируется в кровь и выводится через легкие.

Всасывание ионов кальция и других двухва­лентных катионов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и про­ксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов каль­циевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют вса­сывание Са ++ желчные кислоты.

Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание ионов Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ , Fe ++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu ++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe ++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующи­ми всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.

Одновалентные ионы всасыва­ются легко и в больших количе­ствах, двухвалентные - в значи­тельно меньшей степени.

Всасывание углеводов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галак­тозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника мо­жет осуществляться против боль­ших концентрационных градиен­тов. Различные моносахариды вса­сываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт на­трия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чув­ствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызы­вающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций на­трия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описан­ный механизм называется натриевым котранспортным или вторич­ным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диф­фузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межкле­точную жидкость.

Всасывание белков

text_fields

text_fields

arrow_upward

Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).

Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.

Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспорт­ным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пеп­тидов или молекул аминокислот связывается с транспортными бел­ками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые ами­нокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.

Всасывание жиров

text_fields

text_fields

arrow_upward

Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).

Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.

Их взаимодействие приводит к образованию ми­целл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обрат­но в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых коли­честв моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вмес­те с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ре­тикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембра­не эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в меж­клеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.

Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жир­ных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.

Всасывание витаминов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витами­нов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Ви­тамин В 12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.

Особенности всасывания веществ в толстой кишке

text_fields

text_fields

arrow_upward

Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) вса­сываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс вса­сывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.

Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способнос­тью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем сли­зистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секретор­ной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.

Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизи­стой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимичес­кого потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтра­лизации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.

При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкос­ти и возникает диаррея.

Всасывание - это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.

Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10 3 -10 5 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий.

Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы - пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ.

В настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу. В настоящее время не было обнаружено прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na + , т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Ма + -К + -АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Ка + -зависимым. Отсутствие Na + в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов, в основном в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, и последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.

Всасывание белков . Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.

Всасывание жиров . Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и солей . Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус. Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.

Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт может происходить по-разному. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой - зависит от них. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой - перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.

Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке, где он осуществляется по типу как активного, так и пассивного транспорта.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Всасывание – это функция пищеварительной системы, которая заключается в усвоении организмом питательных веществ в составе пищи. Процесс обеспечивается путем активного или пассивного транспорта веществ через стенку органов желудочно-кишечного тракта. Всасывание происходит по всей поверхности пищеварительной системы, однако в некоторых отделах оно идет наиболее активно. В частности, интенсивность процесса самая высокая в и .

Кишечник является основной областью всасывания питательных веществ. Эта функция является одной из важнейших задач органа.

Всасывание в тонком кишечнике

Тонкий кишечник считается основным отделом для всасывания питательных веществ. В желудке и двенадцатиперстной кишке происходит разложение питательных веществ на простейшие составляющие, которые в дальнейшем всасываются в тонком кишечнике.

Здесь происходит усвоение следующих веществ:

1. Аминокислоты. Вещества представляют собой компоненты белковых молекул.
2. Углеводы. Большие молекулы углеводов (полисахариды), которые содержатся в пище, разлагаются на простейшие молекулы – глюкозу, фруктозу и другие моносахариды. Они проходят через стенку кишечника и поступают в кровь.
3. Глицерин и жирные кислоты. Данные вещества являются составляющими всех жиров, как животных, так и растительных. Их усвоение происходит очень быстро, так как компоненты легко проходят через кишечную стенку. Таким же образом происходит всасывание холестерина.
4. Вода и минеральные вещества. Основным местом всасывания воды является толстый кишечник, однако и в отделах тонкого кишечника идет активное усвоение жидкости и необходимых микроэлементов.

Всасывание в толстом кишечнике

Основными продуктами для всасывания в толстом кишечнике являются:

1. Вода. Жидкость свободно проходит через мембраны клеток, составляющих стенку органа. Процесс протекает по закону осмоса и зависит от концентрации воды в слизистой толстого кишечника. Благодаря правильному распределению жидкости и солей вода активно поступает в организм и попадает в кровь.
2. Минеральные вещества. Одной из важнейших функций толстого кишечника является усвоение минеральных веществ. Это могут быть соли калия, кальция, магния, натрия и других жизненно важных микроэлементов. Большое значение имеют и фосфаты – производные фосфора, из которых в организме синтезируется основной источник энергии, АТФ.

Нарушение всасывания в кишечнике

При некоторых заболеваниях может нарушаться всасывание жизненно важных компонентов – углеводов, аминокислот, составных элементов жиров, витаминов и микроэлементов. Недостаточное поступление этих веществ в организм запускает каскад биологических реакций, которые приводят к ухудшению состояния пациента.

Причины

Все причины нарушений всасывания можно разделить на две основные группы:

1. Приобретенные нарушения. Вторичные изменения всасывания в кишечнике не заложены в генетическом материале пациента. Они спровоцированы каким-либо фактором, который неблагоприятно влияет на состояние пищеварительной системы и приводит к нарушению процесса усвоения питательных веществ.
2. Врожденные нарушения. Такие состояния характеризуются генетически запрограммированным отсутствием каких-либо ферментов, которые разлагают питательные вещества. Так, при непереносимости лактозы у человека отсутствует фермент, который разлагает это вещество, из-за чего оно не усваивается в организме. Такие заболевания называются ферментопатиями.

Вторичные причины в свою очередь классифицируются на группы в зависимости от того, какие патологии спровоцировали нарушения пищеварения. Это могут быть не только повреждения желудочно-кишечного тракта, но и патологии других органов:

• гастрогенные нарушения – патологии желудка;
• панкреатогенные причины – болезни поджелудочной железы;
• энтерогенные причины – повреждения кишечника;
• гепатогенные нарушения – причины, связанные с нарушением работы печени;
• эндокринные дисфункции – изменения в работе щитовидной железы;
• ятрогенные факторы – нарушения, возникающие на фоне медикаментозной терапии некоторыми средствами (НПВС, цитостатиками, антибиотиками), а также после облучения.

Симптомы

К общим симптомам нарушенного всасывания относятся:

• диарея, изменение характера стула;
• тяжесть и , возникающие после еды;
• повышенная слабость, утомляемость;
• бледность;
• снижение массы тела.

В зависимости от того, какие вещества не усваиваются организмом, клиническая картина заболевания может дополняться. Так, при недостаточности витаминов появляются нарушения зрения, кожные проявления и прочие симптомы авитаминоза. Ломкость ногтей и волос, боли в костях свидетельствуют о нехватке кальция. На фоне недостаточного поступления железа у пациента развивается анемия. Недостаточность калия может неблагоприятно повлиять на работу сердца. Недостаточность витамина К может привести к повышенной склонности к кровотечениям.

Общий спектр нарушений зависит от выраженности недостаточности питания организма, характера причинного фактора, повлиявшего на развитие заболевания.

В любом случае нарушение всасывания – это серьезный травмирующий фактор для организма, неблагоприятно влияющий на его функциональную активность. Поэтому при выявлении этого состояния необходимо в срочном порядке пройти лечение.

Основные процессы гидролиза и всасывания происходят в тонкой кишке. В начальной части пищеварительного конвейера (ротовая полость и желудок) и конечном отделе (толстая кишка) эти процессы только начинаются или завершаются.

Так, под влиянием а-амилазы слюны начинается переваривание углеводов. Этот процесс происходит в полости рта и в центре пищевого комка в желудке до тех пор, пока она не просачивается НС1 и рН ее становится нейтральным или щелочным. Здесь моносахариды могут частично всасываться. Кроме того, в желудке может всасываться алкоголь, вода, некоторые ионы. Низкая активность абсорбции в желудке обусловлена, с одной стороны, изолирующим слоем мукоїду, а с другой, - высокой плотностью соединения эпителиальных клеток, слабой выраженностью межклеточных щелей.

В толстой кишке заканчивается всасывание воды с растворенными в ней соединениями. Этим обстоятельством можно воспользоваться при нарушении естественного питания, применяя питательные клизмы.

Мембранное пищеварение

Процессы окончательного гидролиза и всасывания происходят на мембране эпителиальных клеток кишечника. Сюда поступают частично переваренные ингредиенты после первичного расщепления под воздействием ферментов пищеварительных соков в полости кишечника. Ферменты, участвующие в расщеплении олигосахаридов и олігопептидів, образовавшихся при внутрішньопорожнинному пищеварении, располагаются на поверхности энтероцитов.

Обращенная в просвет кишок поверхность их имеет пальцевые выросты - микроворсинки (рис. 125). В свою очередь поверхность микроворсинок покрыта слоем глікокалікса (мукополисахариды). На глікокаліксі адсорбовано ферменты, образующие своеобразный "малый конвейер". Ферменты, которые размещаются ближе к полости кишки, переваривают относительно большие молекулы питательных веществ, которые, проваливаясь между "волосикам" глікокалікса, претерпевают дальнейших действия гидролаз. У основания глікокалікса содержатся встроенные в клеточную мембрану ферменты, которые окончательно разрушают связи в молекулах. Здесь же, на мембранах энтероцитов, размещаются системы транспортировки, которые обеспечивают их всасывание. Этот конвейер получил название мембранного пищеварения.

Ферменты, осуществляющие мебранне пищеварения, образуются самими ентероцитами, а также поступают из хімусом. Среди них есть такие: а-глюкозидазы (мальтаза, треглаза), Р-галактозидаза (лактаза), глюкоамілаза, инвертаза-гидролизуют углеводы; пептидазы и щелочная фосфатаза - гидролизуют пептиды; липазы - гидролизуют липиды.

Наличие складок слизистой оболочки кишок, ворсинок и микроворсинок резко увеличивает общую активную площадь тонкой кишки, что у взрослого человека достигает 200 м2.

Механизмы всасывания

Всасывание заключается в переносе веществ из полости кишечника в кровь и лимфу. Каждый тип питательных веществ имеет свои механизмы всасывания. В то же время в процессах, обеспечивающих всасывание, применяются некоторые механизмы, подобные тем, что принимают участие в выполнении других функций. Например, подобные механизмы обеспечивают процессы реабсорбции при сечоутворенні. Высокая эффективность всасывания в тонкой кишке обеспечивается, с одной стороны, огромной суммарной поверхностью, с другой - сочетанием процессов гидролиза и всасывания на одной апикальной мембране энтероцитов.

В процессе пищеварения резко усиливается кровоснабжение слизистой оболочки кишок. Если за потреблением пищи через слизистые оболочки проходит около 200 мл1хв крови, то в разгар пищеварения интенсивность кровотока увеличивается до 500-600 мл1хв. Значительный кровообращение обеспечивает ентероцити энергией для активного всасывания и, кроме того, поддерживает градиент концентрации веществ и воды между міжклітинним содержанием ворсинок и быстрым кровотоком.

Рис. 125. : 1 - десмоценти; 2 - митохондрии; С - пластинчатый комплекс; 4 - межклеточное пространство; 5 - основная перепонка; 6 - микроворсинки; 7 - лизосомы

Соединения, поступившие внутрь ворсинки, затем проникают в кровеносные или лимфатические капилляры. Кровь от желудка и кишечника оттекает портальными венами в печень, а после этого попадает в общее циркуляторне русло. Только от слизистой оболочки рта и прямой кишки кровь, минуя печень, сразу поступает в общее русло. Сюда же вливается и лимфа.

Всасывание продуктов гидролиза углеводов

Углеводы всасываются в виде моносахаридов, основными из которых являются глюкоза, фруктоза и лактоза. Амилаза слюны расщепляет до 20-40 % крахмала, а 50-80 % его расщепляется панкреатическими амілазою. При этом могут образовываться и полимеры глюкозы, что "дорозщеплюються" в участке глікокалікса эпителиальных клеток тонкой кишки.

наиболее Активно всасываются глюкоза и галактоза. их всасывание обеспечивается соединенным с №+ трансмембранным транспортом. Можно выделить два последовательных его этапа (рис. 126).

Рис. 126. Расщепление и всасывание углеводов : 1-4 - специфические переносчики

На базолатеральних мембранах ентероциту активно функционирует энергозависим №"-насос. Благодаря ему внутри клетки поддерживается низкая концентрация Иа+. Вследствие этого в апикальной мембране создается электрохимический градиент, и Na+ пассивно, хотя и с помощью специальных переносчиков, проникает внутрь клетки. Этот переносчик имеет "два". На одно "садится" №", на другой - глюкоза. На внутренней поверхности мембраны переносчик освобождается от и глюкозы и "всплывает" наружу. сначала по градиенту концентрации достигает базолатеральної мембраны, а затем откачивается насосом. Глюкоза переходит через базолатеральні мембраны по концентрационному градиенту. Из межклеточного пространства ворсинок по градиенту концентрации Ыа+ и глюкоза поступают в кровь и относятся от кишок.

Всасывание продуктов гидролиза белков

Всасывание аминокислот и олігопептидів, как и углеводов, происходит при помощи совмещенного с Na+ активного транспортировки. Количество аминокислот, которые всасываются методом простой диффузии, незначительная (рис. 127).

Рис. 127. Расщепление и всасывание белков: 1-4 -транспортные белки разного типа аминокислот; 5 - пептидазы цитозоля

Скорость всасывания различных аминокислот неодинакова. Так, быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее - аланин, серин, глутаминовая кислота.

Предполагают наличие четырех типов систем транспортировки аминокислот через апикальную мембрану ентероциту:

1) неполярные (гидрофобные) аминокислоты (валин, фенилаланин, аланин и др.);

2) положительно заряженные (основные) аминокислоты (аргинин, лизин, гистидин);

3) полярные (гидрофильные) незаряженные аминокислоты (например, глицин);

4) отрицательно заряженные (кислые) аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая).

Также путем активного транспортировки внутрь энтероцитов может поступать некоторое количество олігопептидів и под влиянием пептидаз цитозоля расщепляться до аминокислот.

В участке базальной и латеральной мембран аминокислоты по градиенту концентрации поступают в межклеточное вещество ворсинок, из которой всасываются в кровь и оттекают к печени.

Всасывание воды и минеральных солей

За сутки через пищеварительный тракт проходит около 10 л воды, из которых 2-3 л поступают с едой, 6-7 л - с пищеварительными соками. С испражнениями выделяется лишь 100--150 мл воды, большая ее часть всасывается в тонкой кишке, незначительная часть-в желудке и толстой кишке.

Всасывание воды происходит преимущественно в верхних отделах тонкой кишки. Осмотическое давление пищевого химуса вдоль всей кишки почти всегда равен таковому в плазме. Всасывание углеводов, аминокислот, особенно минеральных солей, способствует одновременной абсорбции воды. По осмотическому градиенту вода легко проникает через барьер в обе стороны. И если, например, в луковице двенадцатиперстной кишки содержится гиперосмотический химус, то вода уже поступает сюда из крови. Вместе с водой абсорбируются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания пищевых веществ, затрудняющих и водный обмен организма.

Решающее значение в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки имеет Na+ и СГ. За сутки всасывается около 25-30 г поваренной соли: 5-8 г из пищи, остальные из соков. Как указано выше, Na+ активно абсорбируется из полости кишок. Вслед за ним по электрохимическому градиенту поступают СИ" и HCOJ (рис. 128).

Мінералокортикоїд альдостерон повышает активность всасывания натрия и воды. Абсорбция Na+ усиливается под влиянием и других кортикостероидов.

Рис. 128.

Двухвалентные ионы всасываются медленнее, чем одновалентные, а Са2+ - быстрее, чем М§2+. Абсорбция многих двухвалентных ионов происходит активно, с помощью транспортных систем. Функциональная их активность находится под контролем соответствующих механизмов регуляции. Так, основное количество Са21 активно всасывается в зависимости от потребностей организма. Перенос его требует кальцієзв"язувального белка. При этом всасывание Са2" регулируется соотношением гормонов гипофиза, надпочечников и, особенно, щитовидной (кальцитонин), прищитоподібної (ПГ) желез и витамина D3.

Переваривания и всасывания жиров

Липидная основа мембраны энтероцитов обеспечивает своеобразные механизмы всасывания жиров. Скорость всасывания их в тонкой кишке зависит не только от гидролиза, но и от эмульгирования.

Жиры расщепляются под действием панкреатических липаз. Желудочные и кишечные липазы имеют второстепенное значение. Важную роль в гидролизе жиров играет процесс эмульгирования (рис. 129). Для всасывания имеет значение длина цепи жирных кислот, которые образуются. Жиры с короткими и средними цепями диффундируют в ентероцити, а затем в кровь. При поступлении в печень жирные кислоты применяются как основа синтеза в ней липопротеинов низкой (ЛПНП) и высокой (ЛПВП) плотности.

Проникновение через апикальную мембрану внутрь ентероциту жирных кислот с длинными цепями и холестерина происходит в

Рис. 129. 1 - міцела; 2 - жирные кислоты со средними цепями; с встраивания в мембрану клетки; 4 - хіломікрон; 5 - липопротеины; б - жирные кислоты

в составе мицелл, образуемых ими вместе с желчными кислотами. Для формирования мицелл в химусе должно содержаться более 2-5 ммоль1л (критическая концентрация) желчных кислот, а рН-составлять 6-6,5. Эти комплексы легко проникают через липидную оболочку энтероцитов. Внутри клетки продукты распада жиров ресинтезуються в триглицериды, фосфолипиды (ФЛ), холестерин. В области пластинчатого комплекса синтезированы жиры соединяются с различными апопротеїнами и образуют хіломікрони и липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП). Эти образования оставляют ентероцит, и из соединительнотканного пространства ворсинки проникают в лимфатический сосуд. Усвояемость жиров пищи очень высока (от 50 до 95 %). Поскольку основное количество жира всасывается в лимфу, то через 3-4 ч после потребления жирной пищи, когда лимфа начинает поступать в кровь, плазма уподобляемым молоку.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, О Е, К) соединен с усвоением жиров.