Тип Плоские черви Общая характеристика типа

Характерные черты типа следующие :

1. Тело плоское , его форма листовидная (у ресничных и сосальщиков) или лентовидная (у ленточных червей).

2. Впервые в животном мире у представителей этого типа развилась двусторонняя (билатеральная) симметрия тела , т. е. через тело можно провести только одну продольную плоскость симметрии, делящую его на две зеркально подобные части.

3. Кроме эктодермы и энтодермы они имеют еще средний зародышевый листок -мезодерму. Поэтому их считают первыми трехслойными животными . Наличие трех зародышевых листков дает основу для развития различных систем органов.

4. Стенку тела-совокупность наружного однослойного эпителия и расположенных под ним нескольких слоев мышц - кольцевых, продольных, косых и спинно-брюшных. Поэтому тело плоских червей способно совершать сложные и разнообразные движения.

5. Полость тела отсутствует , так как пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено рыхлой массой клеток- паренхимой. Она выполняет опорную функцию и служит в качестве депо запасных питательных веществ.

6. Пищеварительная система состоит из двух отделов: эктодермальной передней кишки , представленной ртом и мускулистой глоткой, способной у хищных ресничных червей выворачиваться наружу, проникать внутрь жертвы и высасывать ее содержимое, и слепо замкнутой энтодермальной средней кишки. У многих видов от главных участков средней кишки отходит множество слепых ответвлений, проникающих во все части тела и доставляющих им растворенные питательные вещества. Непереваренные остатки нищи выбрасываются через рот.

7. Выделительная система протонефридиального типа . Через выделительные поры выводится избыток воды и конечные продукты метаболизма (преимущественно мочевина).

8. Нервная система более концентрирована и представлена парным головным узлом (ганглием) и отходящими от него продольными нервными стволами, соединенными кольцевыми перемычками. Нервные стволы образованы расположенными по всей его длине телами нервных клеток и их отростками. Такой тип организации нервной системы называется стволовым. У всех плоских червей развиты органы осязания, химического чувства, равновесия, а у свободноживущих - и зрения.

9. Плоские черви - гермафродиты (за редким исключением). Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Кроме половых желез (яичников и семенников), развита сложная система половых протоков, дополнительных желез, обеспечивающих зиготу питательными веществами и материалом для формирования защитных яйцевых оболочек. У пресноводных ресничных червей развитие прямое, у морских - с планктонной личиночной стадией.

Класс Ленточные черви

1. Они полностью утратили собственную пищеварительную систему и всасывают переваренную хозяином пищу всей поверхностью длинного лентовидного тела.

2. Половая система повторяется в каждом членике.

Бычий цепень - один из наиболее крупных (длина около 10 м) представителей класса (рис. 11.5). Взрослый червь живет в тонком отделе кишечника человека (основной хозяин), его личинка - в мышечной ткани крупного рогатого скота (промежуточный хозяин).

Тело состоит из головки, шейки и члеников (около тысячи). Головка несет четыре мощные присоски. За ней следует шейка - зона отпочковывания молодых члеников. Старые членики отодвигаются назад и обладают способностью к росту, поэтому их размеры увеличиваются по направлению от головки к заднему концу тела.

Рис. 11.5. Бычий цепень: 1 - внешний вид; 2 - головка (видны присоски); 3 - членики.

Оплодотворение внутреннее, перекрестное, редко самооплодотворение. Последние 3-5 члеников периодически отделяются от тела червя и выводятся из организма человека вместе с испражнениями. Эти членики называются «зрелыми», так как целиком заполнены оплодотворенными яйцами, число которых в одном членике достигает 200 тыс. За год бычий цепень образует до 600 млн. яиц. Продолжительность его жизни составляет около 20 лет.

Из внешней среды яйца вместе с травой попадают в кишечник крупного рогатого скота. В кишечнике из яйца выходит микроскопическая личинка с шестью крючьями. С их помощью она пробуравливает стенку кишечника и попадает в лимфатические и кровеносные сосуды, по которым разносится в самые разные внутренние органы. Часть личинок застревает в мышечных тканях, растет и превращается в пузырчатую стадию -финну - небольшой пузырек, заполненный жидкостью, с ввернутой в него головкой с четырьмя присосками. При употреблении плохо проваренного или прожаренного мяса, зараженного финнами, в кишечнике человека головки червя выворачиваются и прикрепляются к стенке кишки. Шейка червя начинает отделять членики, пузырь вскоре отпадает.

К классу Ленточные черви относятся также свиной цепень, эхинококк, лентец широкий и др.

В отличие от бычьего свиной цепень , кроме присосок, имеет на головке крючья, с помощью которых еще прочнее прикрепляется к стенке кишечника человека. Его промежуточный хозяин - свинья.

Наиболее опасен для человека цепень эхинококк . Его финна образует пузырь размером с детскую голову. Взрослый цепень имеет длину всего лишь 5 мм. Живет в тонком отделе кишечника собаки, лисицы, волка. Стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, а также человека. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Лечение эхинококкоза возможно только оперативным путем.

Класс Ресничные черви

Этот класс включает свободноживущих морских и пресноводных, редко наземных червей, все тело которых покрыто ресничным эпителием. Движение червей обеспечивается работой ресничек и сокращением мускулатуры. Многим видам свойственна регенерация.

Типичный представитель ресничных червей -молочно-белая планария - обитает в пресных стоячих водоемах на подводных предметах и растениях (рис. 11.4). Ее плоское тело вытянуто в длину, на переднем конце его видны два небольших осязательных щупальцевидных выроста и два глаза.

Планария - хищное животное. Ее рот расположен на брюшной стороне, почти посередине тела. С помощью выпячивающейся наружу мускулистой глотки планария проникает внутрь добычи и высасывает ее содержимое. В ветвящемся среднем отделе кишечника пища переваривается и усваивается.

Органы выделения - протонефридии. Они представлены двумя ветвящимися каналами, на одном конце открывающимися наружу выделительными отверстиями, а на другом - звездчатыми клетками, разбросанными в паренхиме. Звездчатая часть клетки переходит в канал, внутри которого расположен пучок ресничек. В грушевидное расширение начального участка канала просачиваются жидкие продукты обмена. Протонефридии расположены по бокам тела.

Рис. 11.4. Схема строения молочной планарии: а - пищеварительная и нервная системы; б- выделительная система: 1 - задние ветви кишечника; 2 - боковой нервный ствол; 3 -головной нервный узел; 4 - передняя ветвь кишечника; 5 - глотка; 6-ротовое отверстие; 7 - каналы выделительной системы.

Нервная система состоит из скоплений нервных клеток - головного нервного узла. От него отходят нервные стволы к органам чувств - глазам и органам осязания -боковым выростам. К заднему концу тела от головного узла идут два продольных нервных ствола, соединенных между собой поперечными перемычками. От продольных нервных стволов отходят многочисленные нервы.

Планария - гермафродит. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Развитие прямое.

Класс Сосальщики

2. разнообразные органы прикрепления к телу хозяина: присоски, крючья и др.;

3. регрессивное развитие нервной системы и органов чувств;

4. просто устроенная пищеварительная система или ее отсутствие;

5. чрезвычайно высокая плодовитость;

6. усложнение цикла развития, состоящее в чередовании способов размножения и смене хозяев. В организме основного хозяина происходит половое размножение червя, в организме промежуточного хозяина - бесполое размножение.

Представитель класса- печеночный сосальщик поселяется в желчных протоках рогатого скота (редко человека) и питается кровью и питательными веществами, накопленными в клетках печени. Тело листовидное, сплющенное, длиной до 5 см, покрытое плотной кутикулой. Органами прикрепления к телу хозяина служат две присоски: передняя - ротовая, и брюшная. Пищеварительная и выделительная системы принципиально не отличаются от таковых у ресничных червей. Упрощение нервной системы выражается в уменьшении размеров головного ганглия. Органы чувств развиты слабо.

Цикл развития сосальщика сложный, со сменой нескольких поколений и одного полового. После внутреннего оплодотворения и созревания яйца должны попасть в воду, где из них выходит плавающая личинка. Найдя улитку - малого прудовика, она проникает в его тело. В нем личинка червя претерпевает ряд превращений и партеногенетически дважды размножается. В результате образуется поколение личинок, по строению напоминающих взрослого сосальщика, но имеющих мускулистый хвостовой придаток. На этой стадии личинки покидают тело прудовика (промежуточный хозяин), попадают в воду и оседают на прибрежной растительности. Здесь они теряют хвост и покрываются плотной защитной оболочкой. С зеленым кормом цисты могут попасть в организм домашних животных (основной хозяин), где превращаются во взрослых печеночных сосальщиков. Человек может заразиться ими при употреблении сырой воды из водоема, а также овощей и фруктов, вымытых в этой воде.

Профилактические меры: уничтожение в местных водоемах малых прудовиков и соблюдение человеком правил гигиены.

Тип Круглые черви Общая характеристика типа

Характерные черты организации типа следующие :

1. Тело тонкое , цилиндрическое, вытянутое в длину и заостренное на концах . На поперечном срезе оно круглое (что дало название типу).

2. Кожно-мускульный мешок состоит из наружной многослойной не имеющей клеточного строения кутикулы, расположенного под ней однослойного эпителия и слоя продольных мышечных волокон, благодаря сокращениям которых тело может змеевидно изгибаться.

3. Полость тела -первичная , заполненная жидкостью, находящейся под большим, чем атмосферное, давлением. Полостная жидкость придает телу упругость и благодаря этому выполняет роль гидроскелета. Она также обеспечивает транспорт питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.

4. Впервые в животном мире пищеварительная система представлена сквозном пищеварительной трубкой , подразделенной на три отдела - переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передний отдел начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость и глотку, способную работать как насос. Глотка отделена от средней кишки клапаном. В средней кишке пища переваривается и всасывается. За средней кишкой следует эктодермальная задняя кишка, открывающаяся на брюшной стороне тела, анальным отверстием.

4. Выделительная система представлена парой боковых продольных каналов, сливающихся под глоткой в один проток и открывающийся на брюшной стороне тела выделительным отверстием. Конечные продукты жизнедеятельности накапливаются в полостной жидкости, а из нее поступают в выделительные каналы.

5. Нервная система представлена кольцевым окологлоточным ганглием и отходящими от него несколькими продольными нервными стволами, соединенными между собой полукольцевыми нервными перемычками. Имеются органы вкуса, осязания, а у свободноживущих круглых червей есть светочувствительные глазки .

6. Круглые черви - раздельнополые животные , размножающиеся только половым способом. У аскариды самцы и самки внешне различимы (половой диморфизм). Половая система имеет трубчатое строение: у самки - парные яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище, у самца - непарный семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, совокупительный аппарат. Оплодотворение внутреннее, развитие обычно проходит с неполным превращением (со стадией личинки).

Рис 11.6. Внешний вид (а) и внутреннее строение (б) аскариды: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - кишечник; 4 - влагалище; 5 - матка; 6 -яйцевод; 7-яичник; 8 - семяизвергательный канал; 9 - семенник; 10 - семяпровод.

Цикл развития сложный, связан с выходом яиц во внешнюю среду и миграциями личинок в организме человека. Оплодотворенные яйца, покрытые плотными защитными оболочками, из кишечника человека попадают в почву. При наличии кислорода и достаточно высокой температуры в них примерно в течение месяца развивается личинка. Яйцо становится заразным (инвазионным). С загрязненной водой и пищевыми продуктами яйца попадают в тонкий отдел кишечника человека. Здесь личинки освобождаются от оболочки, пробивают своим упругим телом слизистую оболочку кишки и проникают в кровеносные сосуды. С током крови через воротную и нижнюю полую вены они попадают в правое предсердие, правый желудочек и в легкие (по легочным артериям). Из легочной ткани проникают в бронхи, из них в трахею, а затем в глотку. За время миграции личинки развиваются в присутствии кислорода. Из глотки они попадают в кишечник, где и завершают свой цикл развития. Продолжительность жизни около года.

Круглые черви имеют повсеместное распространение и высокую численность особей, что указывает на биологический прогресс этой группы животных. Их предками считают древних ресничных червей.


Похожая информация.


Нематоды, или круглые черви, как предполагают, произошли от турбеллярий. В процессе эволюции они приобрели своеобразный план строения, резко отличающий их от плоских червей. Это заставляет рассматривать нематод как отдельный тип животного мира. Родство нематод с вышестоящими группами не установлено, в связи с чем нематоды рассматриваются как боковая ветвь родословного древа животных. В тип входит около 10 000 видов.

Согласно классификации В. А. Догеля (1981), тип Nemathelminthes включает в себя 5 классов:

  1. Класс Нематоды (Nematoda).
  2. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha).
  3. Класс Киноринхи (Kinorinchi).
  4. Класс Волосатики (Gorciiacea).
  5. Класс Коловратки (Rotatoria).

Общая характеристика типа

Наиболее характерным внешним признаком служит несегментированное, цилиндрическре или веретенообразное тело, имеющее на поперечном срезе круглую форму. Снаружи тело покрыто кутикулой, под ней развит лишь один продольный слой мышц. Внутри кожно-мускульного мешка находится первичная полость тела, в которой находятся внутренние органы (см. табл. 1). В пищеварительной трубке появляется третий, задний, отдел, заканчивающийся анальным отверстием. Выделительная система или протонефридиальная, или представлена видоизмененными кожными железами. Половая система у большинства нематод раздельнополая. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца (или надглоточного узла) и нескольких продольных стволов, из которых два наиболее развиты. Органы чувств развиты слабо. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.

На переднем конце тела терминально расположено ротовое отверстие. Анус находится на брюшной стороне, вблизи заднего конца тела. Участок позади ануса называется хвостом.

Внутри кожно-мускульного мешка находится полость тела, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полость тела развивается из полости бластулы (бластоцеля) и называется первичной полостью тела. Морфологически она характеризуется отсутствием эпителиальной выстилки и ограничивается непосредственно мускулатурой кожно-мускульного мешка. Полостная жидкость непосредственно омывает органы и стенки тела и находится под большим давлением, что создает опору для мышечного мешка (гидроскелет). Кроме того, она играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод она токсична.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, начинающейся ртом и заканчивающейся анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено терминально на переднем конце и окружено кутикулярными губами. В пищеварительной трубке различают переднюю, среднюю и заднюю кишку; средняя развивается за счет энтодермы, в то время как передняя и задняя - за счет эктодермы; последние выстланы, как и кожа, кутикулой. Передняя кишка часто дифференцируется на отделы: ротовую капсулу, пищевод, бульбус и др.

Выделительная система своеобразна и состоит из одной одной гигантской экскреторной (выделительной) клеткой. Тело клетки расположено в передней части нематоды. От нее назад и вперед отходят отростки, пронизанные каналами. Каналы, расположенные кзади от клетки, слепо заканчиваются, тогда как отходящие вперед каналы объединяются в общий проток, открывающийся наружу экскреторной поры. В процессе выделения участвуют также особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела, по ходу боковых выделительных каналов. Эти клетки вбирают в себя из полости тела продукты распада. Фагоцитарная природа этих клеток доказана опытом введения в полость тела червей туши или других окрашенных частиц. Тушь захватывается фагоцитарными клетками и скапливается в их цитоплазме.

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, от которого отходят продольные нервные стволы, среди которых наиболее развиты дорзальный и вентральный. Органы чувств примитивны; они представлены осязательными сосочками и особыми органами, воспринимающими раздражители химической природы (амфидами). У некоторых свободноживущих нематод имеются глазки.

Половая система имеет трубчатое строение. Нематоды, как правило, раздельнополые. У большинства самцов имеется только одна (непарная) трубка, разные участки которой специализированы и выполняют функции различных половых органов. Самый узкий, начальный отдел - семенник - подразделяется на зону размножения и зону роста. Семенник переходит в семяпровод, после которого следует широкий семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника.

У самок половая система обычно состоит из двух трубок. Начальный, самый узкий, слепо замкнутый отдел трубки представляет собой яичник. В этой части трубка не имеет просвета, - он заполнен размножающимися половыми клетками. Яичник постепенно переходит в более широкий отдел, выполняющий функции яйцевода. Следующий отдел, наиболее широкий, - матка. Две матки соединяются между собой и образуют непарную вагину или влагалище, которое открывается наружу на переднем конце тела. У некоторых видов самка имеет только одну половую трубку.

У нематод хорошо выражен половой диморфизм - самцы и самки отличаются по внешним признакам. Самцы имеют меньшие размеры, задний конец тела у некоторых из них закручен на брюшную сторону.

Некоторым видам свойственно живорождение, т. е. у них яйцо развивается до стадии личинки еще в половых путях самки и из организма самки выходят уже живые личинки.

Заболевания, вызываемые собственно круглыми червями, называются нематодозами. Многие нематодозы человека представляют собой широко распространенные и тяжелые заболевания.

Острица (Enterobius vermicularis)

Наиболее широко распространенный гельминт человека, занимающий первое место по частоте распространения среди плоских и круглых червей. Встречается во всех районах земного шара. Вызывает заболевание энтеробиоз.

Локализация . Нижний отдел тонкой и начальный отдел толстой кишки.

. Повсеместное.

Морфофизиологическая характеристика . Небольшой червь белого цвета. Длина самки 10-12 мм, самца - 2-5 мм. Задний конец самца закручен на брюшную сторону, у самки - шиловидно заострен. На переднем конце тела находится вздутие кутикулы - везикула, окружающее ротовое отверстие и участвующее в фиксации гельминта к стенкам кишечника. В задней части пищевода находится шаровидное вздутие - бульбус, сокращение которого, как предполагают, играет известную роль в процессах фиксации. Кишечник имеет вид прямой трубки. Половая система характеризуется типичным для нематод строением. Питаются содержимым кишечника, иногда способны заглатывать кровь. Яйца асимметричной формы, одна сторона овала уплощена, другая - выпуклая, бесцветная оболочка хорошо выражена.

Жизненный цикл . Оплодотворение происходит в кишечнике. Сразу после оплодотворения самцы погибают. Матка самки, набитая яйцами, увеличивается настолько, что занимает почти все тело червя. Она сдавливает бульбус пищевода, что нарушает механизм фиксации. Такие самки под влиянием перистальтики спускаются в прямую кишку. Ночью они активно выползают из ануса на кожу промежности и здесь откладывают яйца (до 13 000 шт.), приклеивая их к коже. Вскоре после этого самки погибают.

Для дальнейшего развития отложенных яиц необходим особый микроклимат - температура 34-36 °С и высокая влажность - 70-90%. Такие условия создаются в перианальных складках кожи и промежности человека. Находящиеся здесь яйца уже через 4-6 ч становятся инвазионными. Яйца, не удержавшиеся на коже и попавшие в условия с более низкой температурой и влажностью, не развиваются. При попадании яиц в кишечник человека они превращаются в половозрелые формы без миграции. Взрослые особи живут в кишечнике 30 сут, но вылечить энтеробиоз бывает трудно, поскольку часто происходит повторное самозаражение.

Самка, откладывая яйца, вызывает зуд, поэтому больные расчесывают зудящие места. Яйца попадают под ногти, где также находят оптимальные условия для развития (температура 34-36 °С, высокая влажность). Через загрязненные руки яйца легко попадают в рот. Таким образом больной постоянно заражает себя снова, т. е. происходит аутореинвазия, что затрудняет излечение.

Патогенное действие . Зуд, потеря аппетита, понос, нарушение сна. У девочек и женщин возможны воспалительные процессы в половых органах при заползании остриц в вагину.

Лабораторная диагностика . Исследование фекалий неприменимо, так как яйца откладываются на коже. Наиболее эффективен соскоб с перианальных складок кожи. Для этого спичку или деревянный стержень обвертывают ваткой и смачивают в глицерине, затем делают соскоб и микроскопируют его. Использованные материалы сжигают. Можно обнаружить яйца под ногтями или в носовой слизи. Иногда в фекалиях видны вышедшие острицы.

Профилактика : личная - соблюдение правил личной гигиены, особенно чистоты рук; больного ребенка следует укладывать спать в трусиках, утром их кипятить и гладить мокрыми; общественная - общесанитарные мероприятия в сочетании со специфическими для энтеробиоза; систематические энтеробиозные мероприятия в детских учреждениях.

Власоглав (Trichocephalus trichiurus)

Занимает третье место по частоте распространения гельминтов человека. Вызывает заболевание трихоцефалез.

Локализация . Слепая кишка, червеобразный отросток, начальный отдел толстой кишки.

Географическое распространение . Повсеместно.

Жизненный цикл . Довольно простой. Оплодотворенная самка откладывает яйца в просвет кишечника, откуда они вместе с фекалиями выбрасываются наружу. Во внешней среде в яйце развивается личинка. При оптимальных условиях (температура 26-28 °С) яйцо становится инвазионным через 4 нед. Попадая к человеку через загрязненные руки, овощи, фрукты, воду, яйца проходят в кишечник, достигают слепой кишки и без миграции превращаются в половозрелые формы. У человека власоглавы живут до 5 лет.

Патогенное действие . Симптоматика во многом зависит от степени зараженности. Присутствие единичных экземпляров может не вызывать никаких проявлений. При массивном заражении наблюдаются нарушения со стороны пищеварительного тракта (боли, потеря аппетита, поносы, запоры) и нервной системы (головокружение, эпилептиформные припадки у детей).

Травматизация стенки кишечника способствует присоединению вторичной инфекции, как осложнение может развиться аппендицит.

Лабораторная диагностика . Обнаружение яиц в фекалиях.

Анкилостомиды

Под этим названием объединяют представителей двух видов нематод

  1. кривоголовку двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale)
  2. некатора (Necator americanus)

Локализация . Тонкий кишечник, двенадцатиперстная кишка.

Географическое распространение . Анкилостомиды распространены в странах с тропическим и субтропическим климатом, где инвазировано около 50% населения, что составляет примерно V» человечества. Существуют подземные очаги анкилостомидоза (шахты, горные выработки), которые не зависят от наземных температурных условий. В СССР зарегистрированы в Закавказье и Средней Азии.

Морфофизиологическая характеристика . Кривоголовка двенадцатиперстная имеет размеры: самка - 10-13 мм в длину, самец - 8-10 мм. Передний конец тела слегка загнут на брюшную сторону (отсюда название). Характерная особенность строения - широко открытая ротовая капсула, в которой расположены четыре вентральных и два дорсальных режущих зубца. У их основания находятся две железы, выделяющие ферменты, препятствующие свертыванию крови. С помощью зубцов анкилостома прикрепляется к слизистой оболочке кишечника. Питаются анкилостомы кровью. На месте фиксации образуются язвы до 2 см в диаметре, долго кровоточащие. У самца характерное строение имеет задний конец тела. Капулятивная сумка, напоминающая по форме колокол, состоит из двух крупных боковых лопастей и незначительной по величине средней. Яйца овальной формы, с тупо закругленными полюсами. Их оболочка тонкая и бесцветная. Некатор отличается строением ротовой капсулы (вместо зубцов имеет две полулунные режущие пластинки) и копулятивной сумки.

Жизненный цикл . Геогельминты. Источником инвазии служит только человек. Яйца, вышедшие вместе с фекалиями, развиваются в почве. При оптимальных условиях (28-30 °С) из яйца выходит неинвазионная рабдитовидная личинка. Отличительная особенность строения - наличие двух бульбусов в пищеводе. После линьки она превращается в филяриевидную личинку, имеющую пищевод цилиндрической формы. После второй линьки филяриевидная личинка становится инвазионной. Личинка может активно передвигаться в почве по вертикали и горизонтали.

При соприкосновении кожных покровов человека с почвой филяриевидная личинка привлекается теплом тела и активно внедряется в кожу. Чаще всего заражение происходит, когда человек ходит без обуви или лежит на земле. Проникая в организм, личинки попадают в кровеносные сосуды и начинают миграцию по организму. Сначала они попадают в правое сердце, затем в легочную артерию, капилляры легочных альвеол. Через разрыв стенки капилляров входят в альвеолы, а затем по дыхательным путям проникают в глотку. Вместе со слюной личинки заглатываются и попадают в кишечник, где превращаются в половозрелые формы. В кишечнике живут 5-6 лет.

Если личинка попадает в организм человека через рот с загрязненной пищей или водой, то миграции, как правило, не происходит, а сразу развивается взрослая форма. Однако указанный способ проникновения личинок - пассивное попадание - встречается гораздо реже. Основной путь заражения - активное внедрение через кожу.

Особенно часто страдают анкилостомидозами люди определенной профессии (шахтеры, горнорабочие, землекопы, работники рисовых и чайных плантаций).

Патогенное действие . Прогрессирующая анемия (малокровие). Содержание гемоглобина может упасть до 8-10 единиц, эритроцитов - до 1000 000 в 1 мкл. Причинами анемии считают кровопотери и интоксикацию. Возможны нарушения со стороны пищеварительной системы. У детей наблюдается физическое и умственное недоразвитие, у взрослых - потеря трудоспособности. Интенсивность инвазии может быть очень велика (сотни и тысячи экземпляров).

Лабораторная диагностика . Обнаружение яиц в фекалиях.

Профилактика : личная - в очагах анкилостомидоза обязательное ношение обуви и запрещение лежать на земле; для предупреждения заражения через рот - соблюдение правил личной гигиены. Общественная - повышение санитарной культуры населения; выявление и дегельминтизация больных; устройство уборных особого типа с приемником, непроницаемым для личинок; обеззараживание почвы и шахт с помощью хлорида натрия и почвенных хищных грибов; в шахтах - проверка поступающих рабочих на присутствие гельминтов, ежегодное обследование шахтеров. В СССР к 1960 г. подземные очаги анкилостомидозов полностью ликвидированы.

  • стронгилы [показать]

    Локализация . Тонкий кишечник.

    Географическое распространение . В основном встречается в странах тропического и субтропического пояса, но обнаруживается и в районах с умеренным климатом. В СССР зарегистрирован в Закавказье, на Украине, в Средней Азии. Единичные случаи известны также в средней полосе РСФСР.

    Морфофизиологическая характеристика . Имеет нитевидное тело и мелкие размеры - до 2 мм. Передний край тела закруглен, задний - конический. Личинки выходят из яиц в кишечнике хозяина.

    Жизненный цикл . Очень сложный, имеет много общего с циклом развития анкилостомид. Геогельминт. Половозрелые самцы и самки живут в кишечнике человека. Из отложенных яиц развиваются рабдитовидные личинки, которые вместе с фекалиями выносятся наружу, во внешнюю среду. Дальнейшее развитие рабдитовидных личинок может идти по двум направлениям:

    1. если рабдитовидная (неинвазионная) личинка, попав в почву, встречает неблагоприятные условия (температура, влажность), она линяет и быстро превращается в инвазионную - филяриевидную личинку, которая активно внедряется в кожу человека и мигрирует по организму. При этом личинка последовательно проникает в вены, правое сердце, легочные артерии, легочные альвеолы, бронхи, трахею, глотку, а затем заглатывается и попадает в кишечник. Во время миграции личинки превращаются в половозрелые особи. Оплодотворение может происходить в легких и в кишечнике;
    2. если рабдитовидные личинки во внешней среде находят благоприятные условия, они превращаются в самцов и самок свободноживущего поколения, которые обитают в почве, питаясь органическими остатками. При сохранении благоприятных условий из яиц, отложенных свободноживущими самками, выходят рабдитовидные личинки, которые снова превращаются в свободноживущее поколение.

    Лабораторная диагностика . Обнаружение личинок в фекалиях.

    Профилактика : такая же, как и при анкилостомидозах.

  • трихины [показать]

    Трихинелла (Trichinella spiralis)

    Вызывает заболевание трихинеллез, относящееся к группе природно-очаговых.

    Локализация . Половозрелые формы обитают в тонком кишечнике хозяина, личиночные - в определенных группах мышц.

    Географическое распространение . На всех материках земного шара, кроме Австралии, но имеет не повсеместное, а очаговое распространение. В СССР районы наибольшего поражения наблюдаются в Белоруссии, на Украине, Северном Кавказе, в Приморье.

    Морфофизиологическая характеристика . Имеет микроскопические размеры: самки 3-4 x 0,6 мм, самцы - 1,5-2 x 0,04 мм. Характерными особенностями служат непарная половая трубка у самок и способность к живорождению.

    Для превращения личинок в половозрелую форму они должны попасть в кишечник другого хозяина. Это происходит в том случае, если мясо животного, зараженного трихинеллезом, будет съедено животным того же или другого вида. Например, мясо трихинеллезной крысы может быть съедено другой крысой или свиньей. В кишечнике второго хозяина капсулы растворяются, личинки освобождаются и в течение 2-3 дней превращаются в половозрелые формы (самцов или самок). После оплодотворения самки отрождают новое поколение личинок. Таким образом, каждый организм, зараженный трихинеллами, сначала становится окончательным хозяином - в нем образуются половозрелые особи, а затем промежуточным - для личинок, отрожденных оплодотворными самками.

    Для полного развития одного поколения гельминтов необходим смена хозяев. Основной формой существования является личиночная или мышечная форма, которая живет до 25 лет.

    Трихинеллез относится к природно-очаговым заболеваниям. Природным резервуаром являются дикие плотоядные, всеядные и насекомоядные животные. Немалую роль в распространении трихинеллеза в природе играют насекомые, питающиеся трупами. Жуки-мертвоеды служат постоянным составным элементом пищевого рациона различных животных (медведя, куницы, лисицы). Поедая насекомых, трихинеллезом заражаются различные животные, в том числе те, в рационе которых преобладает растительная пища.

    Патогенное действие . Симптомы заболевания появляются через несколько дней после заражения. Начальный период связан с внедрением отрожденных личинок и токсическим действием их продуктов обмена. Характерен отек лица, особенно век, резкий подъем температуры до 40 °С, желудочно-кишечные расстройства. Позднее появляются боли в мышцах, судорожное сжатие жевательных мышц (ревматоидный период). При интенсивном заражении возможен смертельный исход. В легких случаях через 3-4 нед наступает выздоровление. Возможные осложнения: поражение сердечной мышцы, пневмония, менингоэнцефалит.

    Тяжесть заболевания зависит от количества личинок, попавших в организм. Смертельная доза для человека 5 личинок на 1 кг массы тела заболевшего. Количество мяса, содержащего смертельную дозу, может быть ничтожным - 10-15 г.

    Лабораторная диагностика . Наиболее надежным методом служит обнаружение личинок в мышцах (биопсия) и иммунологические реакции. Наиболее распространена кожно-аллергическая проба. Большое значение имеет опрос больного, так как обычно имеет место групповое заражение.

    Профилактика . Основное значение имеет общественная профилактика:

    1. организация на бойнях и рынках санитарно-ветеринарного контроля, осмотр свиных, медвежьих, кабаньих туш на трихинеллез, для чего от каждой туши берут для микроскопического исследования 2 пробы из ножек диафрагмы; в случае обнаружения трихинелл мясо подлежит обязательному уничтожению или переработке на технические продукты; термическая обработка мяса не эффективна, так как капсулы обеспечивают выживание личинок;
    2. зоогигиеническое содержание свиней (предупреждение поедания крыс);
    3. борьба с крысами (дератизация).
    Личная профилактика состоит в неупотреблении мяса, не прошедшего ветеринарный контроль.
  • аскариды
  • Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides)

    Вызывает заболевание аскаридоз.

    Морфофизиологическая характеристика . Крупный червь, беловато-розового цвета. Самка достигает 20-40 см в длину, самец - 15-20 см, задний конец тела самца загнут на брюшную сторону. Тело веретеновидное. Эпителий (гиподерма) аскариды образует снаружи многослойную гибкую кутикулу, которая выполняет функции своеобразного наружного скелета, а также защищает животное от механических повреждений, ядовитых веществ и переваривания пищеварительными ферментами хозяина. Под гиподермой находятся продольные мышцы. Аскариды не имеют органов прикрепления, они удерживаются в кишечнике, продвигаясь навстречу пище. Ротовое отверстий окружено тремя кутикулярными губами - дорсальной и двумя вентральными. В полости тела находятся фагоцитарные клетки (в них накапливаются нерастворимые продукты обмена веществ), половые органы и трубковидный кишечник, в котором различают переднюю кишку, состоящую из ротовой полости и пищевода; среднюю (энтодермальную) кишку и короткую эктодермальную заднюю кишку.

    Органы размножения имеют вид тонких нитевидных извилистых трубочек. У самки развиты два яичника, у самца - один семенник. У оплодотворенной самки на границе передней и средней трети тела имеется кольцевое углубление - перетяжка. Ежесуточно одна самка аскариды человеческой способна продуцировать по 200-240 тыс. яиц. Яйца крупные, овальной или округлой формы, покрыты тремя оболочками, защищающими их от воздействия неблагоприятных факторов (высыхания и т. п.). Наружная оболочка имеет бугристую поверхность, при нахождении в кишечнике окрашивается пигментами фекалий в бурый цвет, средняя - глянцевитая, внутренняя - волокнистая. Дробление яйца и развитие личинки продолжается около месяца и может происходить только во влажной среде при достаточном количестве кислорода.

    Из органов чувств развиты только осязательные бугорки вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела (близ полового отверстия).

    Локализация . Тонкий кишечник.

    Географическое распространение . По распространенности аскаридоз уступает только энтеробиозу. Встречается по всему земному шару, за исключением Арктики и засушливых районов (пустынь и полупустынь).

    Заражение человека происходит при проглатывании яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. Яйца могут находиться на плохо вымытых ягодах (особенно на клубнике) или овощах с тех участков, для удобрения которых используют человеческие экскременты. Некоторые синантропные насекомые (например, мухи, тараканы) также могут переносить яйца аскарид на продукты питания. Проглоченное яйцо проходит в кишечник, где оболочка яйца растворяется и из него выходит личинка. Она пробуравливают стенку кишечника, попадает в кровеносные сосуды и мигрирует по организму. Вместе с током крови личинка попадает в печень, затем в правое сердце, легочную артерию и капилляры легочных альвеол. Начиная с этого момента личинка переходит к активному передвижению. Она пробуравливает стенку капилляров, проникает в полость альвеол, в бронхиолы, бронхи, трахею и, наконец, в глотку. Отсюда вместе с мокротой и слюной личинки вторично попадают в кишечник, где превращаются в половозрелые формы. Весь цикл развития аскариды происходит в одном хозяине.

    В общей сложности миграция продолжается около двух недель. Превращение во взрослую форму происходит в течение 70-75 сут. Срок жизни взрослых особей составляет 10-12 мес. Нижний порог температуры, при котором возможно развитие яиц аскариды - около 12-13 °С, верхний - около 36 °С. При температуре ниже минимальной яйца аскарид, не развиваясь, могут сохранить жизнеспособность и, набирая в теплые сезоны так называемую "сумму тепла", достигать инвазионной стадии. Ряд исследователей считают, что человек может заражаться яйцами свиной аскариды, морфологически не отличимой от человеческой, при этом возможна миграция личиночных стадий, но половозрелые формы не образуются.

    Патогенное действие . Личиночная и половозрелая формы обладают неодинаковым патогенным действием. Личиночные стадии вызывают сенсибилизацию (аллергические реакции) организма белковыми продуктами обмена и поражение ткани печени и, прежде всего, легких. В легочной ткани при миграционном аскаридозе наблюдаются множественные очаги кровоизлияний и воспаления (пневмония). При интенсивной инвазии процесс может захватывать целые доли легких. Экспериментально установлено, что заражение животных большой дозой яиц приводит к смерти от пневмонии на 6-10-е сутки. Длительность заболевания и тяжесть симптомов варьирует в зависимости от степени инвазии. При незначительной степени заражения воспалительный процесс в легких прекращается без осложнений. Кроме того, мигрирующие личинки аскарид при проникновении в альвеолы нарушают целостность последних, открывая тем самым "ворота" бактериям и вирусам.

    В зависимости от локализации и степени инвазии симптоматика аскаридоза может варьировать от незначительных проявлений до летального исхода.

    Лабораторная диагностика . Обнаружение яиц в фекалиях.

    Для яиц аскарид характерна высокая устойчивость к воздействию факторов внешней среды. Они могут перезимовывать и сохраняться в загрязненной почве в течение 5-6 лет. В выгребных ямах они сохраняются до 8 мес. В компостных кучах, где температура достигает 45 °С, яйца погибают через 1-2 мес.

    Основные признаки круглых червей:

    1. Они имеют несегментированное округлое в поперечном сечении тело. Его поверхность трехслойная и состоит из мезо-, эндо- и эктодермы. У червя есть кожно-мускульный мешок.
    2. Все виды кольчатых червей имеют псевдоцель – это первичная полость тельца, заполненная жидкостью. Она придает телу дополнительную упругость и выполняет функции гидроскелета. Эта жидкость также отвечает за обменные процессы. Именно здесь располагаются все внутренние органы, образующие пищеварительную, нервную, выделительную, мышечную и половую систему.
    3. Строение круглых червей таково, что у них отсутствует дыхательная и кровеносная система.
    4. Особенности круглых червей состоят и в том, что их пищеварительная система представлена сквозной трубкой, начинающейся ротовым отверстием. Рот окружен кутикулярными губами. На конце пищеварительной трубки находится анальное отверстие. Вся трубка делится на три отдела. Острицы имеют особое расширение пищевода, называемое бульбус.
    5. Что касается нервной системы, то она состоит из окологлоточного кольца, головных ганглиев и нервных стволов (брюшного, спинного и двух боковых стволов). Самые развитые брюшной и спинной стержни. Они соединяются специальными перемычками.
    6. Неважно, сколько видов круглы червей, у всех слабо развиты органы чувств. Как правило, они состоят из осязательных бугорков и особых органов химического ощущения.
    7. Выделительная система круглого червя состоит из небольшого количества выделительных фагоцитарных клеток. Они накапливают продукты метаболизма и инородные вещества, которые попадают в полость тельца.
    8. Нематоды – круглые черви, которые имеют трубчатое строение половых органов. Число половых органов самки, как правило, парное. Самец, наоборот, имеет непарные половые органы. Его половой аппарат имеет в своем составе семенник и семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал и открывающийся в заднюю часть кишки. Строение тела самки несколько иное. Ее половой аппарат состоит из парных яичников, от которых идут два трубчатых яйцевода и парная матка. Она объединяется в общее влагалище.

    Мы перечислили общие признаки, характерные для представителей типа круглые черви. Однако внешнее строение отдельных особей может немного отличаться. Так, если описывать группу круглые черви, представители этого класса следующие:

    • аскариды;
    • власоглав;
    • острицы;
    • анкилостома;
    • трихинелла;
    • ришта.

    Аскариды


    Это довольно крупный гельминт, самка которого может вырастать до 40 см, мужские особи – примерно 20 сантиметров. Аскарида имеет цилиндрическое зауженное к концам тельце. Тело самца с заднего конца закручено спиралью в сторону брюшка.

    Важно! Заражение людей происходит при поедании немытых плодов и зелени.

    Жизненный цикл аскариды в организме человека выглядит следующим образом:

    1. После того как яйцо оказывается в кишечнике, его оболочка растворяется пищеварительными соками, и из него выходит личинка.
    2. Она через кишечные стенки проникает в кровоток. Затем через печень мигрирует в правое предсердие, желудочек и легкие.
    3. Оттуда через легочные капилляры личинка попадает в бронхи и трахею, провоцируя кашель.
    4. Во время кашля она снова проглатывается и опять оказывается в кишечнике. Здесь она достигает состояния половозрелой особи, живет и размножается до года.

    Острицы


    Важно! Яйца становятся заразными через пару часов после их откладывания. Если во время расчесывания этой области яйца попадают под ногти больного, он повторно заражает себя при несоблюдении гигиены.

    Поскольку продолжительность жизни половозрелой острицы доходит до 58 суток, может наступить самоизлечение больного, если не произошло повторного заражения. Что касается самцов, то они гибнут сразу после спаривания с самками и выходят из организма естественным путем (с каловыми массами).

    Власоглав

    Передняя нитевидно вытянутая часть тельца червя тоньше задней. В ней расположен пищевод. Задний конец у мужской особи утолщен и спирально закручен. Тут находится кишечник и половая система. Яйца этого червя внешне очень напоминают бочонок с крышками в виде пробочек по концам. Они светлые прозрачные и в длину достигают 50 мкм.

    Трихинелла

    Этот червь является биогельминтом. Его жизненный цикл следующий:


    Глист обитает в тонком кишечнике, где он может прожить до пяти лет. Его относят к геогельминтам. Анкилостома мигрирует в организме человека подобно аскаридам. Яйца с калом попадают во внешнюю среду, где через день из них выходят личинки, питающиеся фекалиями. После того как они достигают филяриевой стадии, личинки становятся заразными.

    Иногда инфицирование происходит оральным путем, но чаще филярии проникают через кожные покровы. Из кишечника личинки мигрируют в кровеносные сосуды и легкие. Потом поднимаются по бронхам в трахею, откуда во время кашлевого рефлекса забрасываются в рот и проглатываются. После этого они поселяются в двенадцатиперстной кишке.

    особенности строения

    Тело несегментированное, имеет веретенообразную форму, вытянутое, округлое на поперечном разрезе, с заостренными концами. Размеры колеблются от 0,3-1 мм до 8 м.

    Покровы представлены кожно-мышечным мешком, который образуют кутикула, гиподерма и продольный слой мышц (гладкая мускулатура) в виде четырех лент. Кутикула - слой плотного вещества, покрывающий поверхность тела и выполняет опорно двигательную и защитную функции. Этот слой образуется клетками однослойного эпителия, в котором активно происходят обменные процессы и интенсивный биосинтез веществ. Итак, гиподерма - покровная эпителиальная ткань беспозвоночных, клетки которой способны выделять кутикулу и задерживать вредные для гельминта вещества.

    Полость тела первичная (протоцель ), заполненная жидкостью. Особенность этой полости заключается в том, что она не вистеляеться эпителием. В ней располагаются внутренние органы нематод. Кроме того, в полости под большим давлением находится жидкость, создает опору для соматической мускулатуры. В состав органов входит небольшая и, как правило, постоянное количество клеток (евтелия), что ограничивает способность к регенерации.

    Особенности процессов жизнедеятельности

    Опора осуществляется кожно-мышечным мешком и жидкостью полости. Жидкость находится под давлением и образует гидроскелет, который является опорой для мышц.

    Движение мышечный, обусловленный продольными гладкими мышцами, объединенными в четыре ленты. Передвигаются круглые черви, сокращая поочередно спинные и брюшные ленты и выгибая тело.

    Пищеварения осуществляется несколько сложнее, чем у плоских червей, пищеварительной системой. Она начинается ротовым отверстием, который расположен на переднем конце тела и окружен тремя "губами". Далее идет глотка, действующий подобно насоса во время питания. Глотка переходит в пищевод, который имеет одно или два утолщения (бульбусы), а пищевод - в кишку, которая заканчивается анальным отверстием. Пищеварительная система делится на три отдела - передний, средний и задний. Передний и задний отделы - эктодермального происхождения, средний - энтодермального. Итак, в круглых червей пищеварительная система уже является сквозной, в ней появляются задний отдел с анальным отверстием.

    Выделение обеспечивается выделительной системой, образованной парой кожных желез (два боковых канала с выделительной порой позади ротового отверстия). Кроме желез, выделительную функцию осуществляют фагоцитарные клетки, которые расположены вдоль выделительных каналов. Они поглощают и накапливают нерастворимые продукты жизнедеятельности, инородные тела из жидкости полости тела.

    Регуляция процессов осуществляется нервной системой узлового (ганглионарного) типа. ЦНС образована окологлоточным нервным кольцом и нервными стволами, ПНС представлена нервными ответвлениями.

    Размножение с участием раздельнополое системы, оплодотворение внутреннее, у многих видов - половой диморфизм. Половой диморфизм - явление, при котором самцы и самки одного вида отличаются по особенностям внешнего строения, окраски, поведения и т.

    Схема строения тела (гермафродитной) нематоды: 1 - передний конец тела, несущий рот; 2 - кишка; 3 - клоака; 4 - выделительная система; 5 - семенник; 6 - нервное кольцо; 7 - дорсальный нерв; 8 - вентральный нервный ствол; 9 - выделительное отверстие.

    Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней - тяжи продольных мышц. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела - дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых - сенсорные нервы и выделительные каналы.

    Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела - псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

    За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

    Пищеварительная система круглых червей

    Выделительная система круглых червей

    Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков - они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.

    Нервная система круглых червей

    Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально - в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами - фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды - сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы - метанемы.

    Половой диморфизм круглых червей

    В подавляющем большинстве нематоды имеют отчётливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворенных яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение). У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.

    Цикл развития круглых червей

    Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия - видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.