Профаза I

Это самая продолжительная фаза мейоза (до 90% и более всего времени мейоза). Ее подразделяют на пять этапов:

A) Лептотена. Частичная спирализация хроматина.

Хромосомы переходят в частично конденсированную форму, становятся видны как длинные, тонкие дискретные структуры с осевой белковой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры белковой природы, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид, они очень тесно сближены и не различимы вплоть до поздней профазы.

Б) Зиготена. Конъюгация гомологичных хромосом, формирование бивалентов.

Процесс спаривания («слипания») гомологичных хромосом называется конъюгацией или синапсисом , а каждая пара объединившихся хромосом – бивалентом, а иногда – тетрадой – из-за четырех хроматид, входящих в состав бивалента. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов, но возможно начало конъюгации и на внутренних участках, с тем же конечным результатом. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занима­ют одинаковое положение, и они обычно состоят из одинакового числа аллей генов, расположенных в од­ном и том же порядке. Таким образом, аллели каждого конкретного гена пары гомологичных хромосом контактируют друг с другом.

В) Пахитена. Кроссинговер.

Как только конъюгация охватывает всю длину хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии реализуется кроссинговер – обмен участками между хромосомами, осуществ­ляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей бивалента. В таких обменах участвует по одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом, что приводит к появлению перекрестов между двумя не сестринскими хроматидами, обмену аллелями и к появлению новых генных комбинаций в образующихся хроматидах. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм (от греч. chiasma – перекрест).

Кроссинговер является одним из вариантов общей (гомологичной) рекомбинации – механизма, относящегося к основным генетическим процессам. Более подробно о них у нас пойдет речь в 10 классе (тема «02 Основы молекулярной генетики»).

Г) Диплотена. Завершение конъюгации хромосом. Дополнительная частичная спирализация участков гетерохроматина.

Стадия диплотены в профазе I начинается с «разлипания» конъюгировавших хромосом, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер.

В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии в хромосомы конденсируется гетерохроматин, но остаются недоспирализованные участки эухроматина, с которых продолжается синтез РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК: такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.

Д) Диакинез. Подготовка к метафазе I.

Диплотена незаметно переходит в диакинез – стадию, предшествующую метафазе. Прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.

Естественно, при полной конденсации хроматина исчезают ядрышки.

Центриоли (если они имеются) удваиваются и мигрируют к полюсам.

Ядерная оболочка разрушается.

Образуется веретено деления.

После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают суммарно не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза.

Метафаза I

1. Кинетохорные нити веретена деления закрепляются с двух сторон на кинетохорах бивалентов – на центромере каждой хромосомы со своей стороны (в митозе не было бивалентов, и нити закреплялись на каждой хромосоме с двух сторон).

2. «Танец бивалентов» (а не хромосом, как в митозе).

3. Биваленты (а не хромосомы) выстраиваются у экватора веретена.

Анафаза I

Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, состоящие по-прежнему из двух хроматид, к противоположным полюсам веретена. Таким образом, к разным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы (по одной хромосоме из каждой пары), а не хроматиды, как в митозе. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора – по одному на каждом полю­се веретена, не смотря на то, что масса каждой группы хромосом соответствует диплоидному набору (хроматиды – копии друг друга и содержат абсолютно идентичную информацию, если кроссинговера не было, или различаются лишь несколькими аллелями, если кроссинговер произошел).

Телофаза I

Расхождение гомологичных хромосом к противопо­ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Веретено деления обычно исчезает.

У животных и у некоторых растений хроматиды обыч­но частично деспирализуются, на каждом полюсе вновь образу­ется ядерная оболочка. Затем происходит цитокинез – образованием перетяжки (у животных) или фор­мирование клеточной стенки (у растений), и клетки вступают в интерфазу как при ми­тозе.

У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни полноценного цитокинеза, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ­го мейотического деления.

Интерфаза II

Эта стадия обычно имеется только у животных клеток, и ее продолжительность может быть различной. Репли­кация ДНК в интерфазе II никогда не происходит.

Мейоз II

Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

Профаза II у всех организмов короткая.

Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

Предварительные итоги:

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

Стадия	Митоз	Мейоз I
Профаза	Гомологичные хромосомы обособ­лены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит	Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место
Метафаза	Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления	Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на эква­торе веретена деления
Анафаза	Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентич­ны	Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера
Телофаза	Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомо­логичные хромосомы	Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Где и когда происходит	В гаплоидных, диплоидных и поли­плоидных клетках При образовании соматических кле­ток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений.

Значение мейоза:

1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

А) Независимое распределение хромосом.

Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

Б) Кроссинговер.

В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

Это показано на схеме кроссинговера

Итак, коротко о главном:

Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

Прочие варианты клеточных делений.

Деление клеток прокариот.

Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

Особые варианты деления эукариотических клеток.

Эндомитоз

У многих Простейших (пример – Амеба обыкновенная) и большинства Грибов (пример – дрожжи) деление клеток с четким распределением генетического материала и сохранением плоидности (признаки митоза) не сопровождается разрушением ядерной оболочки. Ядро, сохраняя целостность весь период деления, делится перетяжкой в момент цитокинеза (отличие от митоза). Варианты эндомитоза разнообразны по механизмам, разводящим хроматиды к полюсам делящейся клетки (помимо веретена деления, в этом может принимать участие внутренняя мембрана оболочки ядра), и позволяют проследить эволюцию процессов деления, но об этом речь пойдет позже. Сейчас для нас принципиально не путать строго регулируемый эндомитоз с аномальным амитозом , который, при всем внешнем сходстве, является принципиально иным и, чаще всего, – патологическим процессом.

Амитоз

Амитоз представляет собой, так называемое, прямое деление клетки: клетка делится вместе с ядром перетяжкой, без всякого четкого распределения наследственного материала. Это приводит к появлению дочерних клеток с неопределенной плоидностью и нарушенной структурой генетической информации. Такие клетки не способны к дальнейшему делению, а, чаще всего – вообще нежизнеспособны. Таким способом в нашем организме образуются короткоживущие тромбоциты – амитозом мегакариоцитов. Но, в большинстве случаев, так делятся клетки ступившие на путь апоптоза (генетически запрограммированной клеточной гибели).

Остальную информацию вы получите, проанализировав сводную таблицу клеточных делений (цветом выделены основные типы):

Варианты клеточных делений (сводная таблица)
Организмы	Прокариоты	Эукариоты
Тип деления	Равновеликое или почкование	Митоз	Эндомитоз	Амитоз	Мейоз
Итог по плоидности: (пл. мат. к.)/ /число д. к. х (пл. д. к.)	Сохраняется: (n) / / 2 х (n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Нарушается. Дочерние клетки имеют неопределённую плоидность: m n / / (а n) + (в n)	Сокращается вдвое: m n / / 4 х (m/2 n)
Предшествование репликации ДНК делению	Да	Да	Да	Да, но может идти с нарушениями.	Да, но далее следуют два деления
Расхождение хромосом	Упорядоченное	Упорядоченное	Упорядоченное	Случайное	Упорядоченное
Структуры, разводящие хромосомы к полюсам	Плазмалемма	Веретено деления	Веретено деления и оболочка ядра	Нет подобных структур	Веретено деления
Судьба оболочки ядра в момент деления клетки	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует	Разрушается		Сохраняется весь период и делится перетяжкой	Разрушается
Соотношение временных рамок кариокинеза и цитокинеза	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует ядро			Кариокинез и цитокинез одновременны	Кариокинез предшествует цитокинезу
Жизнеспособность дочерних клеток	жизнеспособны	жизнеспособны	жизнеспособны	Обычно – нежизнеспособны, либо живут крайне недолго. В любом случае неспособны к делению	жизнеспособны

Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.

Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.

Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют хромосомный набор исходной материнской клетки.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.

Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.

Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.

	Рис. . Фазы митоза

Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза.

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.

Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.

Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .

Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .

Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.

Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.

У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.

Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.

Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.

Овогенез.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .

Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы 2, на этой стадии и происходит овуляция – овоцит выходит из яичника и попадает в маточные трубы.

Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более

или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.

Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом

Образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет . Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

• Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
• Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
• Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
• Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток .
• Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

• Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
• Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
• Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
• Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
• Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
• Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Значение

• У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.
• Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.
• Редукция числа хромосом приводит к образованию "чистых гамет", несущих только один аллель соответствующего локуса.
• Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя .

Примечания

Литература

• Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение . Цитология, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Александр Марков. На пути к разгадке тайны мейоза . По статье: Ю. Ф. Богданов. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне. Журнал общей биологии, Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель. Стр. 102-117
• «Variation and evolution of meiosis» - Ю. Ф. Богданов, 2003
• Биология:Пособия для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1.-Б63 2-е изд., испр. и доп.-М.:РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков,2011.-500с.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

Профаза II у всех организмов короткая.

Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

Предварительные итоги:

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

Стадия	Митоз	Мейоз I
Профаза	Гомологичные хромосомы обособ­лены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит	Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место
Метафаза	Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления	Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на эква­торе веретена деления
Анафаза	Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентич­ны	Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера
Телофаза	Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомо­логичные хромосомы	Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Где и когда происходит	В гаплоидных, диплоидных и поли­плоидных клетках При образовании соматических кле­ток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений.

Значение мейоза:

1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

А) Независимое распределение хромосом.

Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

Б) Кроссинговер.

В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

Это показано на схеме кроссинговера

Итак, коротко о главном:

Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

Прочие варианты клеточных делений.

Деление клеток прокариот.

Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

Особые варианты деления эукариотических клеток.

В последние два года в вариантах тестовых заданий ЕГЭ по биологии стало появляться все больше вопросов по способам размножения организмов, способам деления клеток, отличиям разных стадий митоза и мейоза, наборам хромосом (n) и содержанию ДНК (с) в различных стадиях жизни клеток.

Я согласен с авторами заданий. Чтобы хорошо вникнуть в суть процессов митоза и мейоза надо не только понимать, чем они отличаются друг от друга, но и знать как меняется набор хромосом (n ), а, главное, их качество (с ), на различных стадиях этих процессов.

Помним, конечно, что митоз и мейоз — это различные способы деления ядра клеток, а не деление самих клеток (цитокинез).

Помним и то, что благодаря митозу происходит размножение диплоидных (2n) соматических клеток и обеспечивается бесполое размножение, а мейоз обеспечивает образование гаплоидных (n) половых клеток (гамет) у животных или гаплоидных (n) спор у растений.

Для удобства восприятия информации

на рисунке ниже митоз и мейоз изображены вместе. Как мы видим, эта схема не включает , в ней нет и полного описания того, что происходит в клетках при митозе или мейозе. Цель данной статьи и этого рисунка обратить ваше внимание только на те изменения, которые происходят с самими хромосомами на разных стадиях митоза и мейоза. Именно на это делается упор в новых тестовых заданиях ЕГЭ.

Чтобы не перегружать рисунки, диплоидный кариотип в ядрах клеток представлен всего двумя парами гомологичных хромосом (то есть n = 2). Первая пара — более крупные хромосомы (красная и оранжевая ). Вторая пара — более мелкие (синяя и зеленая ). Если бы мы изображали конкретно, например, кариотип человека (n = 23), пришлось бы рисовать 46 хромосом.

Так каков был набор хромосом и их качество до начала деления в интерфазной клетке в период G1 ? Конечно он был 2n2c . Клеток с таким набором хромосом мы на этом рисунке не видим. Так как после S периода интерфазы (после репликации ДНК) количество хромосом, хотя и остается прежним (2n), но, так как каждая из хромосом теперь состоит из двух сестринских хроматид, то формула кариотипа клетки будет записываться уже так: 2n4c . И вот клетки с такими двойными хромосомами, готовые уже приступить к митозу или мейозу, и изображены на рисунке.

Данный рисунок позволяет нам ответить на следующие вопросы тестовых заданий

— Чем отличается профаза митоза от профазы I мейоза? В профазе I мейоза хромосомы не свободно распределены по всему объему бывшего клеточного ядра (ядерная оболочка в профазе растворяется), как в профазе митоза, а гомологи объединяются и коньюгируют (переплетаются) друг с другом. Это может привести к кроссинговеру: обмену некоторыми идентичными участками сестринских хроматид у гомологов.

— Чем отличается метафаза митоза от метафазы I мейоза? В метафазу I мейоза по экватору клетки выстраиваются не отдельные двухроматидные хромосомы как в метафазе митоза, в биваленты (по два гомолога вместе) или тетрады (тетра — четыре, по числу задействованных в коньюгации сестринских хроматид).

— Чем отличается анафаза митоза от анафазы I мейоза? В анафазу митоза нитями веретена деления к полюсам клетки растаскиваются сестринские хроматиды (которые в это время уже следует называть однохроматидными хромосомами ). Обратите внимание, что в это время, поскольку из каждой двухроматидной хромосомы образовалось две однохроматидные хромосомы, а два новых ядра еще не образовались, то хромосомная формула таких клеток будет иметь вид 4n4c. В анафазу I мейоза нитями веретена деления к полюсам клетки растаскиваются двухроматидные гомологи. Кстати, на рисунке в анафазу I мы видим, что одна из сестринских хроматид оранжевой хромосомы имеет участки из красной хроматиды (и, соответственно, наоборот), а одна из сестринских хроматид зеленой хромосомы имеет участки из синей хроматиды (и, соответственно, наоборот). Поэтому мы можем утверждать, что в профазу I мейоза между гомологичными хромосомами происходила не только коньюгация, но и кроссинговер.

— Чем отличается телофаза митоза от телофазы I мейоза? В телофазу митоза в двух новых образовавшихся ядрах (двух клеток еще нет, они образуются в результате цитокинеза) будет содержаться диплоидный набор однохроматидных хромосом — 2n2c. В телофазу I мейоза в двух образующихся ядрах будет находиться гаплоидный набор двухроматидных хромосом — 1n2c. Таким образом, мы видим, что мейоз I уже обеспечил редукционное деление (количество хромосом снизилось вдвое).

— Что обеспечивает мейоз II ? Мейозом II называется эквационное (уравнительное) деление, в результате которого в четырех образовавшихся клетках будет находиться гаплоидный набор нормальных однохроматидных хромосом — 1n1c.

— Чем отличается профаза I от профазы II ? В профазу II ядра клеток не содержат гомологичных хромосом, как в профазу I, поэтому не происходит объединения гомологов.

— Чем отличается метафаза митоза от метафазы II мейоза? Очень «коварный» вопрос, так как из любого учебника вы запомните, что мейоз II в целом протекает как митоз. Но, обратите внимание, в метафазу митоза по экватору клетки выстраиваются двухроматидные хромосомы и у каждой хромосомы есть её гомолог. В метафазе II мейоза по экватору тоже выстраиваются двухроматидные хромосомы, но нет гомологичных. На цветном рисунке, как в этой статье выше, это хорошо видно, но на экзамене рисунки черно-белые. На этом черно-белом рисунке одного из тестовых заданий изображена метафаза митоза, так как здесь есть гомологичные хромосомы (большая черная и большая белая — одна пара; маленькая черная и маленькая белая — другая пара).

— Может быть и аналогичный вопрос по анафазе митоза и анафазе II мейоза .

— Чем отличается телофаза I мейоза от телофазы II ? Хотя набор хромосом в обоих случаях гаплоидный, но во время телофазы I хромосомы двухроматидные, а во время телофазы II они однохроматидные.

Когда писал на этом блоге подобную статью никак не думал, что за три года содержание тестов так сильно изменится. Очевидно, из-за сложностей создавать все новые и новые тесты, опираясь на школьную программу по биологии, авторы-составители уже не имеют возможности «копать вширь» (всё уже давно «вскопано») и они вынуждены «копать вглубь».

*******************************************
У кого будут вопросы по статье к репетитору биологии по Скайпу , прошу обращаться в комментариях.