МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

(леч., пед.)

К органам этой системы относятся: почки, выполняющие функцию мочеобразования, почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, являющиеся мочевыводящими путями.

РАЗВИТИЕ: из нефрогонатомов мезодермы последовательно закладываются три парных почки: передняя (или предпочка), первичная и постоянная (или окончательная).

Предпочка образуется из 8 - 10 сегментных ножек головного отдела зародыша, которые отшнуровываются от нефрогонатомов и образуют мезонефральный проток. Эта почка не функционирует и вскоре атрофируется.

Первичная почка формируется из 20 - 25 сегментных ножек туловищного отдела зародыша и, которые отшнуровываются от мезодермы и образуют канальцы первичной почки. Одним концом они открываются в мезонефральный проток, а к другому их концуподрастают сосуды, идущие от аорты, распадающиеся на первичную капиллярную сеть клубочка. Канальцы другими концами обрастают клубочки, образуя их капсулы. В результате формируются почечные тельца. Эта почка функционирует 1ую половину беременности, и в дальнейшем на ее основе идет развитие половых желез (гонад).

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце из нефрогенной ткани каудального отдела зародыша. Мезонефральный проток дает начало почечным лоханкам, почечным чашечкам, сосочковым каналам, собирательным трубкам и мочеточникам. Нефрогенная ткань дифференцируется в почечные канальцы, охватывающие сосудистые клубочки. Развитие окончательной почки заканчивается в постнатальном периоде.

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ.

Сверху покрыта соединительнотканной капсулой и спереди серозной оболочкой. На срезе различают корковое (более темное, располагающееся по периферии) и мозговое вещество (более светлое, располагающееся в центре), разделенное на 8пирамид, вершины которых открываются сосочковым каналом в полость почечной чашечки. В процессе развития почки корковое вещество увеличивается в массе и проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. Мозговое же вещество врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строма почки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, паренхима представлена эпителиальными почечными канальцами.

Структурно-функциональной единицей почки является НЕФРОН. Нефрон состоит из:

· Капсулы-клубочка (капсула Боумена-млянского),

· Проксимального извитого канальца,

· Проксимального прямого канальца,

· Тонкого канальца, в котором различают ходящую и восходящую части,

· Дистальный прямой каналец

· Дистальный извитой каналец.

Тонкий каналец и дистальный прямой образуют петлю нефрона (петля Генле).

Капсула Боумена-Шумлянского окружает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. Среди нефронов различают

· короткие поверхностные (15-20%),

· промежуточные (70%), петли которых спускаются в наружную зону мозгового вещества на различную глубину

· околомозговые (или юкстамедуллярные - 15%), у которых почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.

ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ НЕФРОНА.

Капсула клубочка образована двумя листками - внутренним и наружным, между которыми расположена щель - полость капсулы.

1. Наружный листок представлен однослойным плоским или кубическим эпителием , переходящим в призматический эпителий проксимального отдела .

2. Внутренний листок проникает между капиллярами сосудистого клубочка и образован крупными клетками неправильной формы, получившими название подоцитов. От тел подоцитов отходят крупные широкие отростки - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к трехслойной мерулярной базальной мембране, на которой с противоположной стороны лежат эндотелиоциты, выстилающие капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, закрытые диафрагмой, не пропускающей альбумины и крупномолекулярные вещества. Гломерулярная мембрана состоит из 3х слоев:

1. наружного (светлый)

2. внутреннего (светлый)

3. среднего - темного.

Средний темный слой состоит из коллагеновых волокон 4 типа, образующих сеть с диаметром ячеек до 7 нм и белка ламинина, обеспечивающего адгезию (прикрепление) к мембране подоцитов и эндотелиоцитов. Таким образом формируется фильтрационный барьер, состоящий из

1. эндотелиоцитов капилляров клубочка,

2. подоцитов внутреннего листка капсулы

3. трехслойной базальной мембраны.

Он обеспечивает первую фазу мочеобразования - фазу фильтрации - обеспечивающей прохождение в полость капсулы из крови компонентов первичной мочи, состоящей из плазмы крови, сахаров, мелкодисперсных белков (белков с малой молекулярной массой) и ионов. Вещества, имеющие диаметр более 7 нм, через барьер не фильтруются.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда не проникают подоциты внутреннего листка капсулы, находится мсзангий , состоящий из клеток мезангиоцитов и основного вещества - матрикса. Среди мезангиоцитов различают три типа:

A. Гладкомышечный тип - эти клетки синтезируют компоненты матрикса и могут сокращаться, регулируя кровоток в капиллярах сосудистого клубочка;

B. Макрофагический тип - клетки на своей поверхности содержат Fc-рецепторы, необходимые для фагоцитарной функции, что обеспечивает локальные иммуновоспалительные реакции в клубочках; гранзиторный тип мезангиоцитов, представляющий моноциты из кровотока.

Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальцев, имеет диаметр 60 мкм и выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку с высокой активностью щелочной фосфатазы. В базальной части этих клеток имеется базальная исчерченность, а в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Проксимальный отдел осуществляет функцию облигатной реабсорбции, т.е. обеспечивает обратное всасывание из первичной мочи белков, сахаров, электролитов и воды, причем белок и сахар исчезают полностью.

Петля нефрона представлена тонким канальцем и прямым дистальным. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой дистальный каналец. Диметр тонкого канальца около 15 мкм. В нисходящем отделе он выстлан однослойным плоским эпителием. Здесь происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальце и жидкостью тканевой интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды. В восходящем отделе обратно всасываются электролиты -Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет диаметр в прямой части до 30 мкм, в извитой - от20 до 50 мкм. Он выстлан однослойным кубическим эпителием, лишенным щеточной каемки, т.к. микроворсинки в этих отделах слабо выражены, но базальная исчерченность остается. В прямом канальце и прилежашем к нему извитом канальце происходит активно обратное всасывание электролитов, но они непроницаемы для воды. В результате этого моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и собирательных трубочках, которая сначала поступает в интерстиций, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхних отделах выстланы однослойным кубическим, а в нижних - однослойным призматическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органоидами и осуществляют пассивное всасывание воды. Темные по строению напоминают париетальные клетки желез желудка и секретируют хлористоводородную кислоту, в результате чего происходит подкисление мочи. В результате по мере прохождения по собирательным трубочкам вода становится более концентрированной.

Таким образом, в процессе мочеобразования различают три фазы:

1. Фаза фильтрации первичной мочи, которая происходит в почечных тельцах.

2. Фаза реабсорбции, осуществляемая в канальцах нефрона и собирательных трубочках, в результате чего происходит качественное и количественное изменение мочи.

3. Фаза секреции, происходящая в собирательных трубочках посредством выработки в них хлористоводородной кислоты, что делает реакцию мочи слабокислой.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ.

Различают кортикальную и юкстамедуллярную систему кровообращения,

Кортикальная Система .

В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на долевые , идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии , от которых в корковое вещество поднимаются междольковые . От них в стороны расходятся внутридольковые артерии , от которых начинаются приносящие артериолы , распадающиеся на капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка почечных телец. Далее они обираются в выносящие артериолы , диаметр которых меньше приносящих артериол, что создает в капиллярной сети высокое давление (свыше 50 мм рт.ст.), обеспечивающее фильтрацию компонентов первичной мочи в полость капсулы Боумена-Шумлянского.

Выносящие артериолы , пройдя короткий путь, распадаются на вторичную капиллярную (или перитубулярную) сеть, окружающую канальцы нефрона. В нее происходит реабсорбция компонентов первичной мочи. Из капилляров вторичной капиллярной сети кровь собирается в звездчатые вены , затем в междольковые , которые впадают в дуговые вены , последние переходят в междолевые , образующие в итоге выносящие почечные вены.

В юкстамедуллярном кровообращении имеются особенности:

1. Диаметр приносящих и выносящих артериол одинаков или выносящие несколько шире. Поэтому давление в капиллярах первичной сети ниже, чем в корковых нефронах.

2. Выносящие артериолы образуют прямые сосуды, от которых отходят ветви, образующие вторичную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют петли, поворачивающие обратно и формирующие противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры вторичной сети собираются в прямые вены, впадающие в дуговые, т.е. звездчатые вены отсутствуют.

3. В результате данных особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. Они играют роль шунтов, обеспечивающих быстрый сброс крови в условиях сильного кровенаполнения.

Нефрон – функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят:

1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри нее находится клубочек капилляров);

2) проксимальный извиты каналец (внутри него находится большое количество ворсинок);

3) петля Генли (нисходящая и восходящая части), нисходящая часть тонкая, опускается глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180 и идет в корковое вещество почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящая часть включает тонкую и толстую части. Она поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где переходит в следующий отдел;

4) дистальный извитый каналец. Этот отдел канальца соприкасается с клубочком между приносящей и выносящей артериолами;

5) конечный отдел нефрона (короткий связывающий каналец, впадает в собирательную трубку);

6) собирательная трубка (проходит через мозговое вещество и открывается в полость почечной лоханки).

Различают следующие сегменты нефрона:

1) проксимальный (извитая часть проксимального канальца);

2) тонкий (нисходящая и тонкая восходящая части петли Генли);

3) дистальный (толстый восходящий отдел, дистальный извитый каналец и связывающий каналец).

В почке различают несколько типов нефронов :

1) поверхностные;

2) интракортикальные;

3) юкстамедуллярные.

Различия между ними заключаются в их локализации в почке.

Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальный и дистальные отделы канальцев, связывающие отделы. В наружной полоске мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке определяет их участие в деятельности почки, в процессе мочеобразования.

Процесс мочеобразования состоит из трех звеньев:

1) клубочковой фильтрации, ультрафильтрации безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;

2) канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи;

3) секреции клетки. Клетки некоторых отделов канальца переносят из неклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

Скорость процесса мочеобразования зависит от общего состояния организма, присутствия гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ (тканевых гормонов).

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Являются одними из жизненно необходимых органов человека. Эти небольшие парные органы неустанно очищают наш организм как от постоянно образующихся в процессе обменных процессов токсических веществ, так и от поступающих извне медицинских препаратов, промышленных токсических веществ. При этом результат работы этих органов очевиден при каждом мочеиспускании – детоксикация происходит с выведением мочи с растворенными в ней вредными веществами. В данной статье мы рассмотрим фильтрующую функцию почек, хотя на самом деле эти органы осуществляют куда больше задач в нашем организме: гормональную, поддержание нормального кислотно-основного баланса (поддержание ph крови в пределах 7,35- 7,47 ), регуляция электролитного состава крови, стимуляция кроветворения, регуляция артериального давления .

Несколько интересных фактов о работе почек

В течение суток через почки проходит четверть всего объема циркулирующей крови, а это составляет 1500 литров.
В почках при фильтрации ежедневно образуется 180 литров первичной мочи.
В почках содержится не менее 2 миллионов функциональных единиц – нефронов.
Общая фильтрующая поверхность трубочек нефронов составляет 1,5 квадратных метра.

Анатомия почек

Почки являются парными органами расположенным в поясничной области позади брюшной полости. Масса одной почки составляет около 150 грамм. Имеет форму, внешне напоминающую форму боба. Снаружи почка покрыта плотной капсулой, под которой расположен функциональный слой непосредственно почечной ткани.

Условно почку можно разделить на 2 функциональные части:
1. Непосредственно почечная ткань – осуществляющая основную функцию - фильтрация крови с образованием мочи.

2. Чашечно-лоханочная система - та часть почки, которая осуществляет накопление и выведение образовавшейся мочи.
Непосредственное в почечной ткани выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено ближе к поверхности почки, мозговое – ближе к чашечно-лоханочной системе. В корковом веществе преобладают те части нефрона, которые осуществляют формирование первичной мочи, так же, основная часть кровеносной системы почек находится в корковом веществе. В мозговом же веществе преобладают канальцы нефрона и выводящие конечную мочу собирательные трубки.

Чашечно-лоханочная система – ее можно представить как емкость неправильной формы, покрытую слизистой, в которой происходит постоянное накопление вновь образующейся мочи перед ее отправлением по мочеточникам в мочевой пузырь.

Как выглядит почечная ткань под микроскопом?

В данной статье Нас в первую очередь будет интересовать фильтрующая функция почек. В этой связи подробному описанию будет подвергнута основная функциональная единица почек – нефрон.

Условно нефрон можно разделить на 3 части:
1. Кровеносная система (почечные клубочки с приносящей и выносящей артериолой )
2. Боуменова капсула (в которой формируется первичная моча )
3. Система канальцев (извитые канальцы, собирательные трубки )

Кровеносная система почки берет свое начало от нисходящей дуги аорты, от которой отходят под углом в 90 градусов две почечные артерии. По достижению почечной ткани эти артерии ветвятся, становятся более многочисленными, их диаметр уменьшается. На уровне артериол (сосудов имеющих малый диаметр ) происходит формирование почечных клубочков. Это сосудистое образование на самом деле напоминает причудливо переплетенный клубочек капилляров, в который впадает приносящая артериола и от которого берет свое начало выносящая артериола. Стенки капилляров сосудистого клубочка выстланы одноклеточным слоем и имеют окончатые образования, через которые происходит переход некоторых крупных органических веществ (аминокислоты, некоторые макромолекулы белка ).

Боуменова капсула – чашевидная структура, которая окутывает почечный клубочек. Представлена двойной капсулой клубочка, в просвет данной капсулы происходит проникновение жидкой части крови вместе с некоторыми растворенными в ней веществами – формируется первичная моча. Капсула клубочка образована эпителием - однослойной клеточной тканью. Для клеточных элементов крови (эритроциты , лейкоциты ) Боуменова капсула в норме непроницаема.

Система канальцев – представленная извитыми трубками, которые берут начало в Боуменовой капсуле и оканчиваются выводным отверстием собирательной трубочки, которая выводит конечную мочу в чашечно-лоханочную систему. Данные канальцы выстилаются так же одноклеточным более плотным эпителием.

Какие процессы происходят в нефроне?

В первую очередь в нефроне происходит формирование мочи. Давайте подробнее рассмотрим механизм фильтрации крови в результате, которого происходит выведение из организма токсических веществ и продуктов обмена. Для этого необходимо дать общие понятия некоторым физическим явлениям, происходящим в функциональной части почек.

Процессы, происходящие на уровне нефрона можно охарактеризовать тремя явлениями: ультрафильтрация , секреция и реабсорбция .

Подробнее о каждом из этих явлений:

Ультрафильтрация – процесс перехода плазмы крови из просвета капилляров клубочка в просвет Боуменовой капсулы. Данное физическое явление происходит пассивно – то есть без затраты энергии. Причиной процесса ультрафильтрации в нефроне можно считать разность давления в просвете капилляров сосудистого клубочка и в полости Боуменовой капсулы.

Секреция – представляет собой процесс активного перевода некоторых веществ из крови, омывающей канальцы, в просвет канальцев. Осуществляется клетками, формирующими внутренний слой канальцев почек.

Реабсорбция – процесс активного обратного захвата некоторых веществ, которые наш организм считает полезными для себя. Осуществляется клетками, формирующими внутренний слой канальцев почек.

Активный транспорт – это процесс, происходящий на клеточном уровне и представляющий собою перенос веществ между биологическими жидкостями против градиента концентрации с использованием энергии.

Пассивный транспорт – переход веществ и минералов из одной биологической жидкости в другую под влиянием градиента концентрации без затрат энергии.

Итак, по приносящей артериоле кровь достигает сосудистого клубочка. Ток крови в сосудистом клубочке резко замедляется в связи с резким увеличением емкости сосудистого русла и разнице в диаметре сечения приносящей и выносящей артериолы. Замедление кровотока необходимо для более тщательной ультрафильтрации крови. Полость клубочка и полость Боуменовой капсулы разделена так называемым гематонефротическим барьером, который состоит из стенки капилляра и стенки Боуменовой капсулы. Через этот барьер проходит плазма крови с определенным набором растворенных в ней минералов и органических веществ. В норме клеточные элементы крови не в состоянии преодолеть гематонефротический барьер и оказаться в просвете Боуменовой капсулы. Важным обстоятельством является и то, что сквозь гаматонефротический барьер не могут проникать молекулы размером свыше 65 кДа.

Почему же жидкая часть крови устремляется в просвет Боуменовой капсулы?
Ответ прост – диаметр приносящей артериолы на 20 - 30% шире, нежели диаметр выносящей. По этой причине в клубочке создается повышенное давление, что способствует частичному проникновению жидкости в просвет Боуменовой капсулы, где давление ниже. Избирательное проникновение плазмы крови с определенным набором растворенных в ней органических и минеральных веществ определяется свойствами гаматонефротического барьера.

Переходящая в результате процесса ультрафильтрации в просвет Боуменовой капсулы плазма крови вместе с растворенными в ней веществами называется первичной мочой. Напомним – в сутки в почках формируется 180 литров первичной мочи, а объем нашего ежедневного мочеиспускания варьирует в пределах 0,5 – 2,0 литра.
Почему такая разница?
Все дело в том, что частично первичная моча, проходя через петли почечных канальцев реабсорбируется (возвращается в кровеносное русло ).

При прохождении системы канальцев происходит обратное всасывание из первичной мочи тех веществ, которые наш организм считает полезными. Причем через стенку канальцев осуществляется как активный, так и пассивный транспорт веществ. В результате реабсосрбции происходит возвращение некоторых органических веществ (аминокислоты, белки, жиры, витамины ), так же специальные структуры клеток канальцев осуществляют перенос электролитов – натрий, калий, магний, кальций. Пассивно, то есть, без затраты энергии главным образом возвращается в организм вода – ее за собой тянут возвращенные из первичной мочи органические и минеральные вещества.

Попутно в просвет канальцев происходит активное выведение некоторых токсичных веществ, которые являются как побочными продуктами обменных процессов: креатинин , мочевая кислота , ионы водорода, калий; так и токсическими веществами, поступающими извне: промышленные токсические вещества, лекарства.

В результаты активной работы нефрона на уровне собирательных трубочек происходит отток мочи концентрированной выводимыми из организма веществами. Важным является факт обратного всасывания необходимых для организма веществ, проникших в составе первичной мочи в канальцы нефрона. К примеру, при сахарном диабете в первичной моче содержание глюкозы может многократно прерывать норму, потому канальцы нефрона не в состоянии реабсорбировать всю глюкозу из первичной мочи и потому она выводится из организма в составе конечной мочи. Попутно высокая концентрация глюкозы в конечной моче тянет за собой воду. Именно это обстоятельство является причиной важного комплекса симптомов сахарного диабета: повышение объема суточного мочеиспускания (полиурия ), повышение ежедневно потребляемой воды (полидипсия ).

Как происходит регуляция работы почек?

В основном регуляция работы нефронов происходит под воздействием гормонов . Наиболее активно участвующие в этом процессе гормоны, следующие: вазопрессин (антидиуретический гормон ), связка ренин-альдостерон.

Подробнее о механизме их воздействия:
Антидиуретический гормон – данный гормон является белковой молекулой. Синтезируется он и выводится в кровь гипоталамо-гипофизарной системой. Эта часть мозга реагирует на солевой состав крови – в случае повышение концентрации натрия происходит активная секреция гормона. Вместе с кровью этот гормон достигает почечной ткани. По достижению почечных канальцев гормон прикрепляется к специфическим участкам на поверхности клеток почечных канальцев по типу «ключ к замку». В результате, под воздействием данного гормона происходит процесс реабсорбции воды.

Ренин-ангиотензиновая система – обеспечивает регуляцию тонуса сосудов, повышая артериальное давление и приток крови к почкам. Вырабатывается ренин почечной тканью в ответ на снижение кровоснабжения почечной ткани. Одновременно с повышением артериального давления, данные гормоны приводят к повышению реабсорбции натрия, что способствует задержке жидкости в организме.

Работа почек достаточно сложна и зависит от многих факторов. Почки встроены в систему органов, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Именно благодаря почкам, наш организм избавляется от токсических веществ, поддерживается нормальная кислотность крови, обеспечивается электролитный баланс, регулируется уровень гемоглобина крови, поддерживается нормальный уровень артериального давления.

Нормальную фильтрацию крови гарантирует правильное строение нефрона. Он осуществляет процессы обратного захвата химических веществ из плазмы и выработку ряда биологических активных соединений. В почке содержится от 800 тысяч до 1,3 млн нефронов. Старение, неправильный образ жизни и увеличение количества заболеваний приводят к тому, что с возрастом число клубочков постепенно снижается. Для понимания принципов работы нефрона стоит разбираться в его строении.

Описание нефрона

Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Анатомия и физиология структуры отвечает за образование мочи, обратный транспорт веществ и выработку спектра биологических субстанций. Схема строения нефрона представляет собой эпителиальную трубку. Дальше формируются сети капилляров различного диаметра, которые впадают в собирательный сосуд. Полости между структурами заполнены соединительной тканью в виде интерстициальных клеток и матрикса.

Развитие нефрона закладывается еще в эмбриональном периоде. Разные типы нефронов отвечают за разные функции. Общая длинна канальцев обеих почек составляет до 100 км. В нормальных условиях не все число клубочков задействовано, работает только 35%. Нефрон состоит из тельца, равно как и из системы каналов. Имеет следующее строение:

• капиллярный клубочек;
• капсула почечного клубочка;
• ближний каналец;
• нисходящий и восходящий фрагменты;
• дальние прямые и извитые канальцы;
• соединительный путь;
• собирательные протоки.

Функции нефрона у человека

В день в 2 млн клубочков образуется до 170 л первичной мочи.

Понятие нефрона ввел итальянский врач и биолог Марчелло Мальпиги. Так как нефрон считается целостной структурной единицей почки, то и отвечает за выполнение следующих функций в организме:

• очистка крови;
• формирование первичной мочи;
• возвратный капиллярный транспорт воды, глюкозы, аминокислот, биоактивных веществ, ионов;
• образование вторичной мочи;
• обеспечение солевого, водного и кислотно-щелочного баланса;
• регулирование уровня артериального давления;
• секреция гормонов.

Схема строения почечнго клубочка и капсулы Боумена.

Нефрон начинается капиллярным клубочком. Это - тело. Морфофункциональная единица - сеть капиллярных петель, общим числом до 20, которые окружает капсула нефрона. Кровоснабжение тело получает от приносящей артериолы. Стенка сосудов представляет собой слой эндотелиальных клеток, между которыми находятся микроскопические промежутки диаметром до 100 нм.

В капсулах выделяют внутренний и внешний эпителиальные шары. Между двумя слоями остается щелевидный промежуток - мочевое пространство, где содержится первичная моча. Она окутывает каждый сосуд и формирует цельный шар, таким образом разделяя кровь, расположенную в капиллярах, от пространств капсулы. Базальная мембрана служит поддерживающей базой.

Устроен нефрон по типу фильтра, давление в котором не постоянное, оно изменяется в зависимости от разницы ширины просветов приносящего и выносящего сосудов. Фильтрация крови в почках происходит в клубочке. Форменные элементы крови, белки, обычно не могут проходить сквозь поры капилляров, так как их диаметр значительно больше и они задерживаются базальной мембраной.

Подоциты капсулы

В состав нефрона входят подоциты, образующие внутренний слой в капсуле нефрона. Это звездчатые эпителиоциты большого размера, которые окружают почечный клубочек. У них овальное ядро, которое включает рассеянный хроматин и плазмосому, прозрачная цитоплазма, вытянутые митохондрии, развитый аппарат Гольджи, укороченные цистерны, мало лизосом, микрофиламенты и несколько рибосом.

Три типа ответвлений подоцитов образуют педикулы (цитотрабекулы). Выросты тесно врастают друг в друга и лежат на внешнем слое базальной мембраны. Структуры цитотрабекул в нефронах формируют решетчатую диафрагму. Эта часть фильтра имеет негативный заряд. Для их нормальной работы также требуются белки. В комплексе происходит фильтрация крови в просвет капсулы нефрона.

Базальная мембрана

Строение базальной мембраны нефрона почки имеет 3 шара толщиной около 400 нм, состоит из коллагеноподобного белка, глико- и липопротеидов. Между ними расположены слои плотной соединительной ткани - мезангия и шар мезангиоцититов. Здесь также располагаются щели размером до 2 нм - поры мембраны, они имеют значение в процессах очищения плазмы. С обеих сторон отделы соединительнотканных структур покрыты системами гликокаликса подоцитов и эндотелиоцитов. Фильтрация плазмы задействует часть вещества. Базальная мембрана клубочков почек функционирует как барьер, через который не должны проникать крупные молекулы. Также и отрицательный заряд мембраны предотвращает прохождение альбуминов.

Мезангиальный матрикс

Кроме того, состоит нефрон из мезангия. Он представлен системами элементов соединительной ткани, которые располагаются между капиллярами мальпигиевого клубочка. Также это отдел между сосудами, где отсутствуют подоциты. В его основной состав входят рыхлая соединительная ткань, содержащая мезангиоциты и юкставаскулярные элементы, которые располагаются между двумя артериолами. Основная работа мезангия - поддерживающая, сократительная, а также как обеспечение регенерации компонентов базальной мембраны и подоцитов, так и поглощение старых составляющих компонентов.

Проксимальный каналец

Проксимальные капиллярные почечные канальцы нефронов почки разделяются на изогнутые и прямые. Просвет небольшого размера, его формируют цилиндрический или кубический тип эпителия. На верхушке помещается щеточная кайма, которая представлена длинными ворсинками. Они составляют поглощающий слой. Обширная площадь поверхности проксимальных трубочек, большое число митохондрий и близкое расположение перитубулярных сосудов предназначены для селективного захвата веществ.

Отфильтрованная жидкость поступает из капсулы в другие отделы. Мембраны близко расположенных клеточных элементов разделяются промежутками, через которые происходит циркуляция жидкости. В капиллярах извитых клубочков производится процесс реабсорбции 80% компонентов плазмы, среди них: глюкоза, витамины и гормоны, аминокислоты, а кроме того, мочевина. Функции канальцев нефрона включают выработку кальцитриола и эритропоэтина. В сегменте вырабатывается креатинин. Посторонние субстанции, которые попадают в фильтрат из межклеточной жидкости, экскретируются с мочой.

Структурно-функциональная единица почки имеет в составе тонкие отделы, также называемые петлей Генле. Она состоит из 2 сегментов: нисходящего тонкого и восходящего толстого. Стенка нисходящего участка диаметром 15 мкм образована плоским эпителием со множественными пиноцитозными пузырьками, а восходящей - кубическим. Функциональное значение канальцев нефрона петли Генле охватывает ретроградное перемещение воды в нисходящей части колена и ее пассивный возврат в тонком поднимающемся сегменте, обратный захват ионов Na, Cl и K в толстом отрезке восходящего сгиба. В капиллярах клубочков этого сегмента молярность мочи повышается.