Эпителиальные ткани - это совокупность дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма.

Признаки эпителиальной ткани:

1. Клетки располагаются пластами.

2. Имеется базальная мембрана, выполняющая механическую (закрепление эпителиоцитов), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ) функции.

3. Клетки тесно связаны друг с другом.

4. Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части).

5. Отсутствуют кровеносные сосуды. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.

6. Отсутствует межклеточное вещество.

7. Высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Гистоморфология поверхностных и железистых эпителиев

Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

Поверхностные эпителии - покрывают органы снаружи и изнутри, отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Покровный эпителий выполняет защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Среди поверхностных эпителиев, различают две основные группы: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток.

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного.

Многослойный эпителий бывает многослойным плоским ороговевающим, многослойным плоским неороговевающим и переходным.

Железистый эпителий образует секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков.

Поверхностный эпителий.

Однослойные однорядные эпителии . По форме клеток они могут быть плоскими, кубическими, призматическими.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием.

Мезотелий покрывает серозные оболочки. Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий изнутри выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой или кровью, участвует в обмене веществ и газов между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния пищи и переваривающего действия желудочного сока.

В тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый. Он состоит из:

Цилиндрических каемчатых эпителиоцитов- наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. На апикальной поверхности клеток имеется каемка, образованная микроворсинками. Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах - от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.

Бакаловидных клеток- это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной.

Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.

Эндокриноциты. Среди эндокринных клеток различают несколько видов клеток, секретирующих различные гормоны: мелатонин, серотонин, энтероглюкагон; холецистокинин; вырабатывают соматостатин. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия. Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты. Обновление клеточного состава кишечного эпителия происходит за 4-5 суток в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 суток) в подвздошной кишке.

Молодифференцированные клетки - участвуют в регенерации эпителия.

Однослойные многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути (носовую полость, трахею, бронхи) и маточные трубы. Состоит из реснитчатых, бокаловидных и базальных клеток.

Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы на апикальной поверхности есть реснички, которые с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране, относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Он состоит из пяти слоев:

1.Базальный.

2. Шиповатый.

3. Зернистый.

4. Блестящий.

5. Роговой.

Базальный слой состоит из кератиноцитов, меланоцитов, клеток Лангерганса и лимфоцитов. Кератиноциты имеют цилиндрическую форму, способны к делению. Меланоциты (пигментные клетки) образуют пигмент меланин, обладающий способностью задерживать ультрафиолетовые лучи. Меланин не дает проникать УФ-лучам в глубь эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата интенсивно делящихся клеток базального слоя. Клетки Лангерганса выполняют функции макрофагов эпидермиса. Они имеют отростки образующие в эпидермисе своеобразную сеть. Благодаря этому они могут в большом количестве захватывать антигены внешней среды и передавать их внутриэпидермальным лимфоцитам-хелперам. Кроме того, эти клетки могут мигрировать из эпидермиса в дерму, а далее из кожи в регионарный лимфоузел и переносить на своей поверхности антигены. Они способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская, таким образом, иммунологические реакции. Т-лимфоциты проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы, выполняют защитную функцию.

Шиповатый слой состоит из кератиноцитов и клеток Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5-10 слоев, имеют разнообразную форму. Они соединяются между собой с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов.

Зернистый слой состоит из двух-трех рядов веретеновидных клеток. В их цитоплазме много зерен кератогеалина. Образование кератогиалина (серосодержащего белка) является началом синтеза рогового вещества кератина. Клетки зернистого слоя еще живые, но делиться не могут. Они постепенно утрачивают органеллы и ядро. В цитоплазме присутствуют липиды и гидролитические ферменты. Липиды выделяются в межклеточные пространства и препятствуют диффузии воды через кожу и потерю жидкости тела.

Блестящий слой состоит из 3-4 рядов плоских омертвевших клеток. Ядра в них разрушены. Зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям, образуется элеидин преломляющий свет, поэтому слой называют блестящим.

Роговой слой - наружный и самый мощный. Состоит из множества рядов ороговевших плоских клеток, содержащих кератин и пузырьки воздуха, способствующие сохранению тепла. Кератин устойчив к воздействию кислот и щелочей.

Переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В эпителии различают три слоя клеток:

1. Базальный - образован мелкими округлыми клетками.

2. Промежуточный - клетки полигональной формы.

3. Поверхностный - состоит из очень крупных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает.

Железистые эпителии. Для них характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов. Форма клеток весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме клеток вырабатывающих секреты белкового характера, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты, выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из клеток.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый, апокриновый и голокриновый.

При мерокриновом типе секреции при выведении секрета железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (клетки слюнных и поджелудочных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (клетки молочной железы). Голокриновый тип секреции характеризуется полным разрушением железистых клеток (клетки сальных желез).

Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления клеток (при голокриновой секреции).

Железистая эпителиальная ткань формирует железы - органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Железы подразделяются на две группы:

Железы внутренней секреции, или эндокринные.

Железы внешней секреции, или экзокринные.

И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Эндокринные железы вырабатывают гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов. Экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. По строению концевых отделов различают железы: разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные (трубчато-альвеолярные).

По количеству выводных протоков различают железы: простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся.

В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов: белковые (или серозные), слизистые, белково-слизистые (или смешанные), сальные, солевые (например: потовые и слезные).

Вопросы для самоконтроля

1.Общая характеристика эпителиальных тканей.

2.Однослойные эпителии.

3.Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Строение. Функции.

4.Переходный эпителий. Строение. Функции.

5.Железистый эпителий: строение, принципы классификации желез. Источники развития. Особенности строения желез по способу образования секреции.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. Гистология. М.. “Медицина”, 2001 г.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: “Сотис”, 2000 г.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: “Сотис”, 1999 г.

4. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицина, 1999 г.

5. Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. – М.: Медицина, 1999 г.

Лекция 4

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальная ткань-- это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.

Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее.

Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, фагоцитоза; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия -- стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам фильтрации и всасывания. Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты -- микроворсинки. На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички.

Исходя из этого, можно понять, что существует много видов эпителия, которые можно представить в следующей классификации.

Морфофункциональная классификация учитывает особенности строения и выполняемые функции тем или иным видом эпителия.(табл.1.)

По строению эпителии подразделяются на однослойные и многослойные. Главный принцип этой классификации - отношение клеток к базальной мембране. Функциональная специфика однослойных эпителиев обычно определяется наличием специализированных органелл. Так, например, в желудке эпителий однослойный, призматический, однорядный железистый. Первые три определения характеризуют особенности строения, а последнее - свидетельствует о том, что эпителиоциты желудка выполняют секреторную функцию. В кишечнике эпителий однослойный, призматический, однорядный каёмчатый. Наличие щёточной каёмки у эпителиоцитов предполагает всасывающую функцию. В воздухоносных путях, в частности в трахее, эпителий однослойный, призматический, многорядный реснитчатый (или мерцательный). Известно, что реснички в данном случае играют защитную функцию. Многослойные эпителии выполняют защитную и железистую функции.

Таблица 1. Сравнительная характеристика эпителиев

Однослойный эпителий	Многослойный эпителий
Все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной:	Не все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной:
1) однослойный плоский; 2) однослойный кубический (низкий призматический); 3) однослойный призматический (цилиндрический, столбчатый)Бывает: * Однорядный - все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток; * Многорядный - ядра эпителиоцитов располагаются на разных уровнях, так как в состав эпителия входят клетки разных типов (например: столбчатые, большие вставочные, малые вставочные клетки).	1) многослойный плоский неороговевающий содержит три слоя различных клеток: базальный, промежуточный (шиповатый) и поверхностный; 2) Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из 5-ти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового; базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению. Для клеток различных слоёв многослойного плоского эпителия характерен полиморфизм ядер: ядра базального слоя вытянутые и расположены перпендикулярно к базальной мембране, ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые, ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране 3) Переходный эпителий (уротелий) образован базальными и поверхностными клетками.

Онтофилогенетическая классификация (по Н. Г.Хлопину). Эта классификация учитывает, из какого эмбрионального зачатка развился тот или иной эпителий. Согласно этой классификации различают эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Так, например, эпителий кожного типа покрывает кожу, выстилает ротовую полость, пищевод, влагалище, мочеиспускательный канал, пограничный отдел анального канала; эпителий кишечного типа выстилает однокамерный желудок, сычуг, кишечник; эпителий целонефродермального типа выстилает полости тела (мезотелий серозных оболочек), образует канальцы почек; эпендимоглиальный тип эпителия выстилает желудочки мозга и центральный канал спинного мозга; ангиодермальный эпителий выстилает полости сердца и сосудов.

Для однослойных и многослойных эпителиев характерным является наличие специальных органелл - десмосом, полудесмосом, тонофиламентов и тонофибрилл. Кроме того, однослойные эпителии могут иметь на свободной поверхности клеток реснички и микроворсинки.

Все типы эпителиев располагаются на базальной мембране. Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, содержащего сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и полисахариды (гликозаминогликаны).

Базальная мембрана осуществляет регуляцию проницаемости веществ (барьерная и трофическая функция), препятствует инвазии эпителия в соединительную ткань. Содержащиеся в ней гликопротеины (фибронектин и ламинин) способствуют адгезии эпителиоцитов к мембране и индуцируют их пролиферацию и дифференциацию в процессе регенерации.

По месторасположению и функции эпителии делят на: поверхностные (покрывают органы снаружи и изнутри) и железистые (образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез).

Поверхностные эпителии являются пограничными тканями, которые отделяют организм от внешней среды и участвуют в обмене веществ и энергией между организмом и внешней окружающей средой. Они располагаются на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, лёгких, сердца и др.) и вторичных полостей (выстилающие).

Железистые эпителии обладают выраженной секреторной активностью. Железистые клетки - гландулоциты характеризуются полярным расположением органелл общего значения, хорошо развитыми ЭПС и комплексом Гольджи, наличием секреторных гранул в цитоплазме.

Процесс функциональной деятельности железистой клетки, связанный с образованием, накоплением и выделением секрета за её пределы, а также восстановлением клетки после выделения секрета, называется Секреторным циклом. эпителиальный ткань целомический регенераторный

В процессе секреторного цикла в гландулоциты из крови поступают исходные продукты (вода, различные неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.), из которых с участием органелл общего значения синтезируется секрет и накапливается в клетках, а затем путём экзоцитоза выделяется во внешнюю или внутреннюю среду.

Выделение секрета (экструзия) осуществляется путём диффузии или в виде гранул, но может также путём превращения всей клетки в общую секреторную массу.

Регуляция секреторного цикла осуществляется с участием гуморальных и нервных механизмов.

Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверхность тела человека, выстилает все полости тела. Выстилает слизистую оболочку полых органов, серозные оболочки, входит в состав желёз организма. Поэтому различают покровный и железистый эпителий.

Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма. И участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой. Выполняет защитную роль (эпителий кожи). Выполняет функции всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почечных канальцев), газообмена (эпителий альвеол лёгких). Эта ткань обладает высокой регенерацией. Железистый эпителий, который образует железы, способен выделять секреты. Эта способность вырабатывать и выделять вещества, нужные для жизнедеятельности, называют секрецией. Этот эпителий называется секреторным.

Отличительные признаки эпителиальной ткани:

-Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма.

- Она состоит из эпителиальных клеток, эти клетки образуют сплошные пласты.

- В этих пластах отсутствуют кровеносные сосуды.

-Питание этой ткани происходит путём диффузии через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия.

В покровном эпителии выделяют однослойный эпителий и многослойный.

Воднослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране .

В многослойном эпителии на базальной мембране лежит только нижний слой клеток. Верхние слои связь с ней утрачивают и образуют несколько пластов.

Однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным.

Клетки эпителия – эпителиоциты. В эпителиоцитах выделяютдве части . 1. Базальная часть – направлена в сторону подлежащей ткани. 2. Апикальная часть – обращена к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро.

В апикальной части лежат органеллы, включения, микроворсинки, реснички. По форме клеток эпителий бывает плоский, кубический, цилиндрический (призматический ).

Рис. № 1. Виды эпителия.

Однослойныйплоский эпителий – мезотелий – покрывает серозные оболочки – плевру, эпикард, брюшину.

Однослойный плоский эпителий – эндотелий – выстилает слизистую оболочку кровеносных и лимфатических сосудов.

Однослойный кубический эпителий покрывает канальцы почек, выводные протоки желёз и мелкие бронхи.

Однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка.

Однослойный призматический каёмчатый эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает маточные трубы и дыхательные пути.

Многослойный плоский эпителий по признаку ороговения верхних слоёв клеток делят на ороговевающий и неороговевающий.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис. Он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоёв клеток. На поверхности кожи клетки гибнут, превращаясь в роговые чешуйки. В них разрушается ядро и цитоплазма и накапливается кератин.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта, пищевода.

Есть переходная форма многослойного эпителия – переходный. Он покрывает мочевыводящие пути – почечную лоханку, мочевой пузырь, т.е. органы, способные менять свой объём.

Железистый эпителий составляет основную массу желёз организма. Железы в организме выполняют секреторную функцию. Выделяемый им секрет необходим для процессов протекающих в организме. Некоторые железы являются самостоятельными органами, например поджелудочная железа, большие слюнные железы. Другие железы входят в состав органов, например железы стенки кишечника, желудка. Большинство желёз это производные эпителия.

Различают железы внешней секреции – экзокринные. Они имеют выводные протоки и выделяют свой секрет в полости тела или на поверхность тела. Это молочные железы, потовые, слюнные.

Есть железы внутренней секреции – эндокринные. Они не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет во внутреннюю среду организма – кровь или лимфу. Их секрет – гормоны.

Есть железы смешанной секреции. Они имеют эндокринную и экзокринную части, например поджелудочная железа.

Рис № 2. Виды желез.

Экзокринные железы очень разнообразны. Выделяют одноклеточные и многоклеточные железы.

Одноклеточные железы – бокаловидные клетки, расположены в эпителии кишечника, дыхательных путей они вырабатывают слизь.

В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток – гландулоциты, которые вырабатывают секрет. В зависимости от того ветвится выводной проток или нет, выделяют простые и сложные железы .

По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы.

В зависимости от того, как образуется секрет и каким путём он выделяется из клеток, различают мерокриновые, апокриновые и голокриновые железы.

Мерокриновые железы встречаются наиболее часто. Они выделяют свой секрет в проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток.

В апокриновых железах происходит частичное разрушение цитоплазмы секреторных клеток. Разрушается апикальная часть клетки и входит в состав секрета. Затем разрушенная клетка восстанавливается. К таким железам относят молочные и потовые железы.

В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Эти разрушенные клетки и являются секретом железы. К таким железам относят сальные железы.

По характеру секрета различают слизистые, белковые и смешанные (белково-слизистые) железы.

Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, вклю­чающие покровный и выстилающий, и железистый эпите­лий. Покровный - это эпидермис кожи, выстилающий - это эпителий, покрывающий полости различных органов (же­лудка, мочевого пузыря и др.), железистый - входит в состав желез.

Поверхностный эпителий находится на границе меж­ду внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции : защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделя­ются из организма продукты обмена веществ.

Железистый эпителий входит в состав желез, выраба­тывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.

Поверхностный эпителий отличается от других тканей шестью основными признаками:

1) располагается пластами;

2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие кол­лаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и тем­ного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикре­пляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань;

3) в нем нет межклеточ­ного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно приле­жат друт к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов:

а) плотных (zonula accludens),

б) зубчатых или паль­цевидных (junctio intercellularis denticulatae),

в) десмосом (desmosoma) и др.;

4) отсутствие кровеносных сосудов, так как пи­тание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базальную мембрану;

5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противопо­ложную сторону, что объясняется пограничным положением ткани; в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности - межкле­точные контакты, на апикальной поверхности - микровор­синки, в отдельных случаях образующие всасывающую каем­ку;

6) покровная эпителиальная ткань обладает высокой спо­собностью к регенерации.

Классификация эпителиальных поверхностных тка­ней. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируют по 2 признакам:

1) в зависимости от строения эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране;

2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину).

Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.

Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.

Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный призма­тический всегда неороговевающий) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называ­ется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различ­ную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембра­не, в то время как в многослойном эпителии только один ба­зальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.

Филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпите­лиальных тканей:

1) эпидермальный эпителий - развивается из эктодермы (например, эпителий кожи);

2) энтеродермальный эпителий - развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тон­кий и толстый кишечник);

3) целонефродермальный эпите­лий - развивается из мезодермы и выстилает плевру, брю­шину, перикард, почечные канальцы;

4) эпендимоглиальный эпителий - развивается из нервной трубки, выстилает же­лудочки головного мозга и центральный канал спинного моз­га;

5) ангиодермальный эпителий - развивается из мезенхи­мы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатиче­ские сосуды.

Однослойный плоский эпителий (epithelium squamo­sum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).

Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндоте­лия - эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную фор­му, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько упло­щенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной по­верхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность ? Это поверхность, обра­щенная в просвет органа, в данном случае - кровеносного сосу­да или в камеру сердца.

Функция эндотелия - обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосу­дах образуются тромбы, закупоривающие их просвет.

Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелиоцитов имеют уплощенную неправильную форму, края кле­ток изрезаны; клетки содержат по одному, иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего зна­чения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетель­ствующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключается в обеспечении гладкой по­верхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение орга­нов в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий происходит обмен веществ между серозными полостями и под­лежащей соединительной тканью их стенок. Мезотелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреж­дении мезотелия между серозными оболочками могут образо­вываться спайки, затрудняющие движение органов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности имеются многочи­сленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой (ЩФ). На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие ис­черченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетель­ствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности - о реабсорбции (обратном всасы­вании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее - нефрогенная ткань.

Столбчатый эпителий (epithelium columnare) распола­гается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбча­тый (призматический) эпителий желудка выстилает слизи­стую оболочку этого органа, развивается из кишечной энто­дермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро; в их светлой цито­плазме хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Ткким образом, по­верхностный эпителий слизистой оболочки желудка являет­ся железистым. Поэтому его функции :

1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка;

2) защитную - слизь, выделяемая желе­зистым эпителием, защищает слизистую оболочку от хими­ческих и физических воздействий;

3) всасывательная - через покровный (он же железистый) эпителий желудка вса­сываются вода, глюкоза, алкоголь.

Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium columnare cum limbus striatus) высти­лает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развива­ется из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что име­ет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединя­ются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются меж­клеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы об­щего значения, а также тонофиламенты, образующие корти­кальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию, имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиодитов имеются микроворсинки (высо­той до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между ко­торыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки об­разуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пище­варение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким обра­зом, признаком, подтверждающим всасывательную функ­цию этого эпителия, является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.

В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпители­альными клетками имеются также бокаловидные эпителио­циты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию вы­деления слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrino- cyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит об­новление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Поче­му же тогда этот эпителий называется многорядным? По­тому, что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базаль­ной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные) локализуются выше, ядра самых высоких кле­ток (реснитчатых) наиболее удалены от базальной мембра­ны. Многорядный эпителий располагается в трахее и брон­хах, носовой полости (развивается из прехордальной пла­стинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).

В многорядном эпителии различают 4 разновидности клеток:

1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus);

2) малые и большие вставочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);

3) бокало­видные клетки (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные клетки (endocrinocytus).

Реснитчатые эпителиоциты - это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхатель­ных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их ци­топлазме имеются органеллы общего значения. Базальный уз­кий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широ­ком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 па­ры центральных микротрубочек. Осевая нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички, осуществляя колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха, удаляют частички пыли, осевшие на по­верхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.

Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпите­лия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.

Малые вставочные клетки дыхательных путей - самые мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным кон­цом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток - ре­генераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.

Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.

Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) - это же­лезистые клетки (одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призма­тическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс ГЬльджи и ми­тохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикаль­ная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной. Функция бо­каловидных клеток-выделение слизистого секрета, который, обволакивая слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.

Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыха­тельных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серо- тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулату­ры бронхов и трахеи.

Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.

Однослойный эпителий.

Однослойный эпителий , состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.

Однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.

Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.

Однослойный цилиндрический эпителий – находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.

Однослойный многорядный эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.

В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые) – верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки – это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки – это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки , которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.

Многослойный эпителий – это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.

Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой . Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий . Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.

Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.

По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).

Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.

В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).

Экзокринные железы . Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).

Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протока экзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отдела различают разветвлённые и неразветвлённые железы.

Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета. В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).

Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.

Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками,содержащими слизь.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.

Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета . Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.