Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .

Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).

Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.

Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.

Центры продолговатого мозга

Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.

Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста

Название	Функции
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов	Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга
Ядра тонкого и клиновидного пучка	Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности
Ядро оливы	Является промежуточным центром равновесия
Дорсальное ядро трапецевидного тела	Имеет отношение к слуховому анализатору
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый)
Голубое пятно	Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга

В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).

Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.

Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.

Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.

Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.

Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.

В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.

Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.

В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.

В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро (dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n. ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.

Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.

Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.

Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.

Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.

Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t. stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.

Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.

В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.

В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.

В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.

Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Сенсорные функции продолговатого мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).

В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.

В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.

Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.

Проводниковая функция продолговатого мозга

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.

Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.

В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.

Интегративная функция продолговатого мозга

Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.

Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.

Рефлекторные функции продолговатого мозга

К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.

Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движений

Эту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.

Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.

Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.

Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.

Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.

Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.

Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.

Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.

В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.

Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.

Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.

Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.

Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.

Защитные рефлексы

Рефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.

Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.

Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.

Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.

Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.

Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.

Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.

Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.

Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.

Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.

Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.

Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.

Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.

В головном мозге снизу вверх выделяют 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга.

1 – продолговатый мозг; 2 – задний мозг (мост и мозжечок); 3 – средний мозг; 4 – промежуточный мозг; 5 – конечный мозг.

Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга и имеет конусообразную форму. Он сочетает в себе черты строения спинного и головного мозга. Различают вентральную, дорсальную и боковую его поверхности.

Нижняя граница на вентральной поверхности - место выхода корешков I пары шейных нервов спинного мозга, верхняя - нижний край моста.

На вентральной поверхности есть глубокая срединная щель, являющаяся продолжением одноименной щели спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных валика - пирамиды (pyramides), образованные нервными волокнами пирамидных трактов, которые в глубине щели на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pytamidum). Сбоку от пирамид проходит передняя латеральная борозда, из нее выходят корешки подъязычного нерва. В верхней части борозды расположены выпуклые овальные образования - оливы (olivae). Латеральнее оливы проходит задняя латеральная борозда продолговатого мозга, из которой выходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Рис.2. Поперечный срез продолговатого мозга на уровне нижних олив (вид с вентральной поверхности).

1 – передняя срединная щель; 2 – переднелатеральная борозда; 3 – пирамиды; 4 – оливы; 5 –ядро нижней оливы; 6 – ворота ядра нижней оливы; 7 – ромбовидная ямка; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ретикулярная формация; 10 – двойное ядро; 11 – языкоглоточный нерв; 12 – блуждающий нерв; 13 – добавочный нерв; 14 – подъязычный нерв

Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в нижней и верхней частях. В своей нижней трети она делится задней срединной бороздой на две симметричные части и содержит продолжение идущих в задних канатиках спинного мозга нежного и клиновидного пучков, которые заканчиваются двумя выступающими бугорками одноименных ядер. Примерно на середине продолговатого мозга правый и левый задние канатики расходятся вверх и в сторону и переходят в толстые валики - нижние ножки мозжечка, которые погружаются в мозжечок. Верхняя часть дорсальной поверхности продолговатого мозга развернута, образуя нижнюю половину ромбовидной ямки . По дну ромбовидной ямки проходит срединная борозда, по бокам которой располагаются возвышения - треугольники блуждающего и подъязычного нервов . В боковых отделах ямки, на границе с мостом находится вестибулярное поле , в глубине которого содержатся слуховые и вестибулярные ядра.

Рис.3. Дорсальная поверхность продолговатого мозга.

1 – ромбовидная ямка; 2 – мозговые полоски; 3 – задняя срединная борозда; 4 – заднелатеральная борозда; 5 – заднепромежуточная борозда; 6 – тонкий пучок; 7 – бугорок тонкого пучка; 8 – клиновидный пучок; 9 – бугорок клиновидного пучка; 10 - боковой канатик; 11 – нижняя ножка мозжечка.

Латеральная поверхность продолговатого мозга содержит продолжение боковых канатиков спинного мозга и в верхнем отделе заканчивается тройничным бугорком.

Внутреннее строение продолговатого мозга . Если произвести поперечный разрез продолговатого мозга на уровне середины олив, на срезе будет виден ряд структур (рис.2). В образовании продолговатого мозга принимает участие серое и белое вещество, причем по мере продвижение вверх характер их взаимного расположения постепенно меняется. Серое вещество постепенно теряет форму бабочки и разделяется проводящими путями на отдельные ядра.

Можно выделить четыре группы ядер продолговатого мозга. Первая группа - ядра задних канатиков, тонкое и клиновидное , расположенные в толще одноименных бугорков. На нейронах этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, передающие информацию от проприорецепторов тела и конечностей. Аксоны клеток тонкого и клиновидно ядер образуют два восходящих тракта: более крупный - бульбо-таламический , который в виде медиальной петли направляется к ядрам таламуса и бульбо-мозжечковый , который направляется в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка.

Вторая группа ядер - ядра оливы . На нейронах этого ядра заканчиваются нисходящие волокна, идущие от красного ядра среднего мозга. Функционально ядро связано с поддержанием позы и равновесия и является частью экстрапирамидной системы. От него начинается крупный оливо-мозжечковый путь, направляющийся в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка, и более мелкий оливо-спинномозговой путь, спускающийся в спинной мозг.

Третья группа ядер представлена ядрами черепно-мозговых нервов. В глубине продолговатого мозга залегают ядра YIII -XII пары черепно-мозговых нервов. Они в основном располагаются на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области ромбовидной ямки. Ядра преддверно-улиткового нерва (YIII пара) залегают в латеральных отделах ромбовидной ямки в области вестибулярного поля. Они делятся на 4 вестибулярных ядра и 2 кохлеарных (слуховых). Слуховые ядра (вентральное и дорсальное) лежат в латеральном отделе слухового поля. На их клетках заканчиваются аксоны нейронов спирального ганглия, по которым передается информация от органа слуха (улитки). Аксоны нейронов слуховых ядер направляются к ядрам трапециевидного тела моста. Три вестибулярных ядра (латеральное, медиальное и нижнее) также располагаются на уровне продолговатого мозга, четвертое - верхнее вестибулярное ядро, рассматривается в составе ядер моста. К ним по аксонам преддверного ганглия поступает информация от рецепторов полукружных каналов – органа равновесия. Вестибулярные ядра отличаются обилием выходов. От них начинаются вестибуло-спинальные и вестибуло-мозжечковые пути, функционально связанные с координацией активности скелетных мышц в зависимости от вестибулярной афферентации. Часть пучков, отвечающих за зрительно-моторные координации (стабилизация изображения на сетчатке), идет к ядрам III, IY и YI пар черепно-мозговых нервов. Имеются также пути в ретикулярную формацию и таламус. Языкоглоточный нерв (IX пара) - смешанный: имеет чувствительное, двигательное и вегетативное ядра, расположенные в продолговатом мозге. Чувствительным ядром языкоглоточного нерва является ядро одиночного пути (n. solitarius), которое протянулось вдоль стенки IY желудочка в дорсальной части продолговатого мозга. Это ядро является общим чувствительным ядром для YII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. В это ядро собирается информация от вкусовых рецепторов языка, а также от рецепторов внутренних органов и барабанной перепонки. Афференты ядра направляются в таламус и гипоталамус, а также к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и в ретикулярную формацию. Двигательное ядро – двойное ядро (n. ambiguous), расположено в вентролатеральных отделах продолговатого мозга. Является общим двигательным ядром для IX и X пар черепно-мозговых нервов. Имеет входы от чувствительных ядер Y, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от коры больших полушарий. Аксоны нейронов этого ядра заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих мускулатуру гортани и глотки. Участвует в осуществлении чихания, глотания и кашля. Корковый вход обеспечивает произвольную деятельности мышц и их координацию во время речи. Вегетативное ядро носит название нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inferior). В него поступают аксоны нейронов ядра одиночного пути и вестибулярных ядер, а также от нейронов коры больших полушарий. Ядро осуществляет регуляцию работы околоушных желез. X пара - блуждающий нерв (n. vagus) - также смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный. Двигательное ядро – двойное, и чувствительное - ядро одиночного пути были рассмотрены выше. Вегетативное ядро – заднее ядро блуждающего нерва , располагается на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области треугольника блуждающего нерва. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны нейронов ядра одиночного пути и сенсорных ядер тройничного нерва. Аксоны нейронов вагуса заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев внутренних органов брюшной и грудной полости. Ядро участвует в регуляции работы внутренних органов, осуществляет рвотный рефлекс. XI пара - добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Ядро располагается медиально в нижнем углу ромбовидной ямки, связано с передними рогами спинного мозга и близко с ними по строению. Регулирует работу мышц плечевого пояса. XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus) - двигательный. Ядро располагается в области подъязычного треугольника ромбовидной ямки. На его нейронах заканчивается часть волокон корково-нуклеарного тракта, а также аксоны нейронов чувствительных ядер тройничного и блуждающего нервов. Функционально ядро связано с координацией движений языка в процессе жевания. Наличие корковых входов обеспечивает произвольное движение языка в процессе речи.

Последнюю группу ядер составляют ядра ретикулярной формации . Крупные ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга, выполняют роль центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание, сердцебиение, тонус сосудов и др. Отличительные особенности ретикулярных центров – слабая дифференцировка, отсутствие четких границ, большое количество входов и проекций к различным структурам мозга. Располагаются в центральных отделах продолговатого мозга. В пределах продолговатого мозга расположены жизненно важные центры дыхания и кровообращения. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Рис.5. Проекция ядер черепно-мозговых нервов на ромбовидную ямку.

1 – ядро глазодвигательного нерва; 2 – ядро блокового нерва; 3 – двигательное ядро тройничного нерва; 4 – чувствительное ядро тройничного нерва; 5 – двигательное ядро языкоглоточного нерва; 6 – двигательное ядро блуждающего нерва; 7 – ядро отводящего нерва; 8 – двигательное ядро лицевого нерва; 9 – ядро добавочного нерва; 10, 11 – ядра вестибуло-кохлеарного нерва; 12 – чувствительное ядро блуждающего нерва; 13 – чувствительное ядро языкоглоточного нерва; 14 – ядро подъязычного нерва; 15,16,17 – ножки мозжечка; 18 – лицевой холмик; 19 – мозговые полоски

Белое вещество продолговатого мозга представлено в основном продольно идущими нервными волокнами. Многие из них являются транзитными, т.е. проходят не переключаясь. Восходящие волокна следуют из спинного мозга. Это – тонкий и клиновидный пучки , которые переключившись в одноименных ядрах, формируют бульбо-таламический и бульбо-мозжечковый тракты. По латеральной поверхности продолговатого мозга проходят передний и задний спинно-мозжечковые тракты . Первый - продолжается в мост, второй в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Медиальнее транзитом проходит спинно-таламический тракт , образованный волокнами переднего и бокового одноименных трактов спинного мозга. Нисходящие волокна представлены пучками, идущими от различных моторных ядер головного мозга. Самым крупным является пирамидный тракт , идущий по вентральной поверхности продолговатого мозга, его волокна сформируют латеральный и передний кортикоспинальные тракты . Дорсальнее пирамид проходит ретикуло-спинномозговой путь , а латеральнее – преддверно-спинномозговой . Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга проходят задний и медиальный продольный пучки . Впереди от них располагается покрышечно-спинномозговой путь . Медиолатерально проходит красноядерно-спинномозговой путь . Помимо этого в продолговатом мозге формируются пути, связывающие его чувствительные ядра с вышележащими центрами головного мозга – ядерно-таламический и ядерно-мозжечковый пути . По первому передается общая информация от рецепторов головы и рецепторов внутренних органов. По второму - бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер черепно-мозговых нервов продолговатого мозга заканчиваются волокна корково-ядерного пути .

Задний мозг.

Задний мозг включает вентрально расположенный мост и мозжечок, находящийся позади него.

Рис.1. Задний мозг.

Продолговатый мозг (myelencephalon) лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. Поэтому многие черты его строения сходны с СМ. По форме продолговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница - место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен варолиев мост, внешне представляющий собой с вентральной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Продолговатый мозг делится на две симметричные половины передней срединной щелью, переходящей из СМ, и задней срединной бороздой, продолжающей аналогичную борозду СМ.

Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка, образованное дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста, носит название ромбовидной ямки.

На вентральной поверхности продолговатого мозга по бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества - пирамиды (рис. 6.5). Это волокна кортико-спинального тракта, идущего из коры больших полушарий в СМ (см. параграф 5.4). На границе с СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Этот участок является вентральной границей между ГМ и СМ.

Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы, отделенные от них передней боковой бороздой. В глубине олив находится серое вещество - нижнеоливарный комплекс (ядра нижних олив). Комплекс состоит из ядра нижней оливы (п. olivaris inferior ) и двух дополнительных ядер нижней оливы - медиального и дорсального. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Нижние оливы получают и много других афферентов, в первую очередь из коры больших полушарий и красного ядра среднего мозга. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо-мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Из поперечной щели, отделяющей продолговатый мозг от моста, выходят VI, VII и VIII пары черепных нервов (отводящий, лицевой и языкоглоточный), а из передней боковой борозды - подъязычный нерв (XII пара). Языкоглоточный, блуждающий и добавочный нервы (IX, X и XI пары) последовательно выходят из-за наружного края оливы.

Рис. 6.5

Римскими цифрами отмечены соответствующие черепные нервы: V - тройничный;

VI - отводящий; VII - лицевой; VIII - вестибуло-слуховой; IX - языкоглоточный;

X - блуждающий; XI - дополнительный; XII - подъязычный

На дорсальной поверхности продолговатого мозга по бокам от задней срединной борозды лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный) (рис. 6.6). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. параграф 5.4). Но бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки нежного и клиновидного ядер. Под ними лежат эти ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. От нежного и клиновидного ядер начинается медиальный лемниск (см. ниже). Часть волокон отсюда идет в мозжечок.

Перечислим ядра, входящие в серое вещество продолговатого мозга.

• 1. Ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (см. параграф 6.2).
• 2. Нежное и клиновидное ядра.
• 3. Ядра оливы.
• 4. Ядра РФ (см. параграф 6.7).

Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты, за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта, которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого, здесь начинаются несколько новых трактов.

Рис. 6.6.

• 1. Нижние ножки мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior) - это проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечковый путь, волокна от вестибулярных ядер ствола мозга и волокна от нежного и клиновидного ядер.
• 2. Восходящий тракт - медиальная петля, или медиальный лемниск (lemniscus medialis). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамические тракты, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг, а затем и в кору больших полушарий разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной, висцеральной), а также вкусовой чувствительности.
• 3. Медиальный продольный пучок {fasciculus longitudinalis medialis) начинается от латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса). Часть волокон этого проводящего пути начинается в некоторых ядрах среднего мозга, поэтому подробнее про него будет сказано ниже (см. параграф 6.6).

Таким образом, функции продолговатого мозга - рефлекторная и проводниковая.

Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, с СМ. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста.

Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги.

Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (инсульт, травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

Являясь составной частью ствола, располагаясь на границе спинного мозга и моста, продолговатый мозг является скоплением жизненно важных центров организма. Данное анатомическое образование включает в себя возвышения в виде валиков, которые называются пирамидами.

Это название появилось не просто так. Форма пирамид совершенна, является символом вечности. Пирамиды имеет длину не более 3 см, но в этих анатомических образованиях сосредоточена наша жизнь. По бокам от пирамид расположены оливы, а ещё кнаружи задние столбы.

Это сосредоточение проводящих путей – чувствительных с периферии к коре головного мозга, двигательных из центра к рукам, ногам, внутренним органам.

Проводящие пути пирамид включают в себя двигательные порции нервов, которые частично перекрещиваются.

Перекрестившиеся волокна называются боковым пирамидным путём. Оставшиеся волокна в виде переднего пути недолго лежат на своей стороне. На уровне верхних шейных сегментов спинного мозга эти двигательные нейроны также уходят на контралатеральную сторону. Это объясняет возникновение двигательных нарушений на другой стороне от патологического очага.

Пирамиды есть только у высших млекопитающих, т. к. они необходимы для прямохождения, и высшей нервной деятельности. Благодаря наличию пирамид человек выполняет команды, которые услышал, появляется осознанное мышление, способность складывать набор мелких движений в комбинированные двигательные навыки.

Чувствительность продолговатого мозга

В продолговатом мозге имеется 3 чувствительных ядра – тонкое, клиновидное и от тройничного нерва. Первые два ядра обеспечивают проприоцептивную чувствительность. Функция проприорецепции контролировать положение тела в пространстве.

Полезно узнать: Развитие мозга ребёнка и его особенности

Во всех внутренних органах, мышцах, суставах, связках имеются рецепторы, которые посылают в головной мозг сигналы о положении тела в пространстве, кровенаполнении органов, сгибании и разгибании конечностей. До продолговатого мозга сигнал идет по своей стороне, а выше тонкого, клиновидного ядер Голля и Бурдаха перекрещивается, уходит на противоположную сторону.

Для того чтобы определить страдает или нет глубокая чувствительность, больного просят закрыть глаза. Затем сгибают, разгибают любой палец на ноге или руке. Пациент должен назвать, с каким пальцем и что делают.

Чувствительное спинномозговое ядро тройничного нерва содержит волокна только двух ветвей тройничного нерва – зрительной и верхнечелюстной. Нижнечелюстная ветвь имеет в своём составе только двигательные волокна. Эти знания помогают при дифференциальной диагностике над ядерного и ядерного поражения.

Жизненно важные центры

Продолговатый мозг содержит центры дыхания, глотания, кашля, сердечно-сосудистой деятельности и другие важные для жизнедеятельности организма анатомические образования.

Из дыхательного центра информация поступает в спинной мозг, а тот обеспечивает движениями дыхательную мускулатуру. Это позволяет сделать ритмичным акт дыхания. Процесс, выполняющий чередование вдоха, выдоха контролируется в продолговатом мозге. А регулируется он импульсами, поступающими с интерорецепторов лёгочной ткани, плевры, аорты, межрёберных мышц, дыхательных путей, рецепторного аппарата кожи, мышц.

Например, при низкой температуре окружающей среды терморецепторы кожи посылают сигнал в продолговатый мозг, а тот обеспечивает увеличение артериального давления, объема вдоха, уменьшение частоты дыхательных движений.

Эта совокупность регулирующих влияний на сердечно-сосудистую дыхательную деятельность обеспечивается спинным мозгом, диафрагмальными, межрёберными нервами, кожей, слизистыми оболочками. Продолговатый мозг, кора головного мозга, получая информацию с периферии регулируют деятельность сосудодвигательного и других жизненно важных центров.

Участие продолговатого мозга в вегетативной иннервации

Продолговатый мозг выполняет функции контроля над железами внутренней и внешней секреции за счёт наличия в нём ядер слюноотделения, вагуса, регуляторов пищеварения, желчеотделения, иммунитета, сердечно-сосудистой деятельности.

Вегетативная часть продолговатого мозга тесно взаимосвязана с гипоталамусом и поэтому принимает участие в формировании чувства голода, жажды, контролирует аппетит.

Строение и функции продолговатого мозга объясняют такие феномены как слюноотделение в ответ на попадание химических веществ в полость рта, при виде и запахе пищи.

Выделение слюны при виде пищи – это условный рефлекс, который формируется на основе жизненного опыта на базе врождённого рефлекса.

Механо-, термо-, температурные и другие виды рецепторов собирают информацию со всех внутренних органов, желудочно-кишечного тракта. Часть информации поступает в продолговатый мозг, начинается секреция желудочного сока, желчеотделение, необходимые для успешного пищеварения.

Полезно узнать: Серое вещество мозга, его строение, функции и свойства

Малая толика импульсов направляется в мозговой отдел, контролирующий пищеварение. Оттуда организм получает команду, какие условия для приёма пищи его устроят и каким должно быть качество употребляемой пищи.

Ядерное строение продолговатого мозга

Для краткого описания и определения уровня поражения необходимо знать о симптомах, развивающихся при патологических процессах в задней черепной ямке. Продолговатый мозг имеет специфическое строение и функции, обусловленные расположением ядер 5, 8, 9, 10, 11, 12 пар нервов.

Ядерное поражение тройничного нерва проявляется нарушением болевых, температурных видов чувствительности. Ощущение от лёгкого прикосновения при этом не страдает. Это наиболее характерно для сирингомиелии.

При ядерном поражении вестибулокохлеарного нерва появляются головокружения, нистагм, страдает содружественный поворот глаз в противоположную от головы сторону.

Языкоглоточный и блуждающий нервы имеют общие ядра. Функциональное состояние данных черепных нервов проверяют вместе. Они иннервируют гортань глотку, заднюю треть языка, внутренние органы брюшной и грудной полостей, миндалины, органы слуха, твёрдую мозговую оболочку, сердце.

Продолговатый мозг регулирует жизненно важные функции организма, поэтому двустороннее поражение этих нервов в сочетании с подъязычным может быть несовместимо с жизнью, т. к. развивается бульбарный синдром.

Последний характеризуется нарушением глотания, голоса, дыхания, расстройствами сердечно-сосудистой деятельности. Данная ситуация развивается при опухолях, боковом амиотрофическом склерозе, псевдобешенстве, полиомиелите, дифтерии.

Поперечный разрез продолговатого мозга представляет различную картину в зависимости от уровня, на котором он проведен.

На уровне самого нижнего отдела продолговатого мозга разрез во многом напоминает соотношения между серым и белым веществом, существующие в верхних шейных сегментах спинного мозга. Однако имеются и существенные, очень важные особенности. Задние рога отодвинуты кнутри от края разреза, так как в них больше не вступают волокна задних корешков. Крайней границей задних рогов является здесь substantia gelatinosa, к которой сверху подходят волокна нисходящего пучка тройничного нерва. Группа нервных клеток, расположенных у основания переднего рога, дает начало корешку добавочного нерва (XI). Расположение спинномозговых пучков осталось таким же, как и в спинном мозге. В области задних столбов хорошо видны ядра тонкого и клиновидного пучков. Особенно характерен для этого уровня перекрест пирамид (decussatio pyramidum), происходящий на передней поверхности продолговатого мозга.

Разрез, проведенный на уровне ядра подъязычного нерва, уже мало напоминает картину поперечного сечения спинного мозга: передних рогов нет, их место занимают только отдельные группы клеток ядер добавочного и подъязычного нервов; нет и задних рогов; остаток заднего рога, представленный клетками substantiae gelatinosae, оттеснен в сторону массивными ядрами тонкого и клиновидного пучков. Связанные с этими ядрами мощные пучки внутренних дугообразных волокон - fibrae arcuatae internae - переходят на противоположную сторону и впереди центрального канала перекрещиваются с такими же волокнами другой стороны. Это так называемый верхний перекрест, или перекрест петель,- decussatio lemniscorum. После перекреста волокна образуют медиальную петлю - lemniscus medialis.

На поперечном разрезе продолговатого мозга на уровне нижней трети ромбовидной ямки видны ядра языко-глоточного и блуждающего нервов: nucleus dorsalis, nucleus ambiguus, nucleus tr. solitarii, nucleus salivatorius inferior (n. IX).

В верхнем отделе продолговатого мозга, где ромбовидная ямка образует боковые выступы, на разрезе хорошо видны pedunculi сеге-bellares inferiores (веревчатые тела), занимающие латеральную периферию разреза, а также ядра n. vestibulocochlearis. По средней линии продолговатого мозга, по всему длиннику его происходит перекрест различных систем волокон. Это место называется швом - raphe.

Среди образований продолговатого мозга должно быть особо отмечено так называемое сетевидное вещество - formatio reticularis.

Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей, описанных в спинном мозге.

Ядра краниальных нервов расположены преимущественно в дорсальном отделе продолговатого мозга, чувствительные проводники - в среднем этаже его, двигательные - в самом вентральном отделе.